معلومة

مدخلات الطاقة أثناء إزالة الفسفرة ATP؟

مدخلات الطاقة أثناء إزالة الفسفرة ATP؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ما هي مدخلات الطاقة اللازمة لكسر رابطة الفوسفور أثناء إزالة الفسفرة من ATP؟ كيف ومتى سيحدث هذا؟

شكرا جزيلا على إجاباتك.

تحرير 1: أعرف مقدار الطاقة الحرة (∆G) التي يتم إطلاقها مع التحلل المائي لـ ATP ، لكنني لا أعرف مقدار الطاقة اللازمة لبدء التحلل المائي لـ ATP.

الأسئلة / الأسئلة المحدثة: لكسر رابطة الفوسفور لـ ATP ، هل يجب أن يكون هناك بعض الطاقة المدخلة؟ ما هي كمية هذه الطاقة؟ وإلا كيف يمكن كسر أي رابطة من ATP بدون المكمل أي طاقة؟


يبدو أنك تسأل عن طاقة تنشيط تفاعل التحلل المائي ATP. تقدر هذه الورقة التنشيط عند 35-39 كيلو كالوري / مول ، اعتمادًا على تفاصيل آلية التفاعل. لذا نعم ، الطاقة مطلوبة لكسر رابطة الفوسفات ؛ هذا يضمن أن ATP يتحلل تلقائيًا (مما يجعله جزيءًا عديم الفائدة إلى حد ما للخلايا).

لاحظ أن هذا يتعلق بالتحلل المائي ATP بدون التحفيز الأنزيمي. إن الإنزيمات التي تكسر رابطة الفوسفات في ATP لتحريك التفاعلات تقلل طاقة التفاعل هذه بشكل كبير.


نزع الفسفرة

في الكيمياء الحيوية ، نزع الفسفرة هو إزالة الفوسفات (PO4 3−) مجموعة من مركب عضوي بالتحلل المائي. إنه تعديل قابل للعكس بعد الترجمة. إزالة الفسفرة ونظيرتها ، الفسفرة ، تنشيط وتعطيل الإنزيمات عن طريق فصل أو ربط إسترات الفوسفوريك والأنهيدريدات. من الأحداث الملحوظة لنزع الفسفرة تحويل ATP إلى ADP والفوسفات غير العضوي.

يستخدم نزع الفسفرة نوعًا من الإنزيم المائي ، أو الهيدرولاز ، الذي يشق روابط الإستر. الفئة الفرعية البارزة للهيدرولاز المستخدمة في نزع الفسفرة هي الفوسفاتاز ، الذي يزيل مجموعات الفوسفات عن طريق التحلل المائي أحادي أسترات حمض الفوسفوريك إلى أيون فوسفات وجزيء به مجموعة هيدروكسيل حرة (-OH).

يحدث تفاعل الفسفرة العكسي - نزع الفسفرة في كل عملية فسيولوجية ، مما يجعل الوظيفة المناسبة لفوسفاتازات البروتين ضرورية لبقاء الكائن الحي. نظرًا لأن إزالة الفسفرة من البروتين هي عملية أساسية تشارك في إرسال الإشارات الخلوية ، [1] فإن فوسفاتازات البروتين متورطة في حالات مثل أمراض القلب والسكري ومرض الزهايمر. [2]


الفسفرة

تذكر أنه في بعض التفاعلات الكيميائية ، قد ترتبط الإنزيمات بعدة ركائز تتفاعل مع بعضها البعض على الإنزيم ، وتشكل مركبًا وسيطًا. المركب الوسيط هو هيكل مؤقت ، ويسمح لإحدى الركائز (مثل ATP) والمتفاعلات بالتفاعل بسهولة أكبر مع بعضها البعض في التفاعلات التي تتضمن ATP ، ATP هو أحد الركائز و ADP منتج. أثناء تفاعل كيميائي مرن ، يشكل ATP معقدًا وسيطًا مع الركيزة والإنزيم في التفاعل. يسمح هذا المركب الوسيط لـ ATP بنقل مجموعته الفوسفاتية الثالثة ، مع طاقته ، إلى الركيزة ، وهي عملية تسمى الفسفرة. الفسفرة يشير إلى إضافة الفوسفات (

ص). يتضح هذا من خلال التفاعل العام التالي:

إنزيم A + + ATP → [A - إنزيم -

P] → B + إنزيم + ADP + أيون الفوسفات

عندما يتفكك المركب الوسيط ، يتم استخدام الطاقة لتعديل الركيزة وتحويلها إلى منتج من التفاعل. يتم إطلاق جزيء ADP وأيون الفوسفات الحر في الوسط ومتاحين لإعادة التدوير من خلال التمثيل الغذائي الخلوي.

الشكل 2. في تفاعلات الفسفرة ، يرتبط فوسفات جاما من ATP بالبروتين.


6.4 ATP: أدينوسين ثلاثي الفوسفات

في هذا القسم سوف تستكشف الأسئلة التالية:

  • لماذا يعتبر ATP عملة الطاقة للخلية؟
  • كيف يتم إطلاق الطاقة من خلال التحلل المائي لـ ATP؟

اتصال لدورات AP ®

ثلاثي فوسفات الأدينوزين أو ATP هو "عملة" الطاقة أو الناقل للخلية. عندما تتطلب الخلايا مدخلات من الطاقة ، فإنها تستخدم ATP. يتكون جزيء النوكليوتيدات ATP من سكر مكون من خمسة كربون ، وقاعدة نيتروجينية أدينين ، وثلاث مجموعات فوسفات. (لا تخلط بين ATP ونيوكليوتيدات DNA و RNA ، على الرغم من وجود تشابه بنيوي بينهما.) الروابط التي تربط الفوسفات بها محتوى عالي الطاقة ، والطاقة المنبعثة من التحلل المائي لـ ATP إلى ADP + Pأنا يستخدم (Adenosine Diphosphate + phosphate) لأداء العمل الخلوي ، مثل تقلص عضلة أو ضخ مادة مذابة عبر غشاء الخلية أثناء النقل النشط. تستخدم الخلايا ATP عن طريق اقتران التفاعل المطلق للطاقة لتحلل ATP المائي مع تفاعلات endergonic ، حيث يتبرع ATP بمجموعته من الفوسفات إلى جزيء آخر عبر عملية تسمى الفسفرة. يكون الجزيء المُفسفر في حالة طاقة أعلى وأقل استقرارًا من شكله غير المُفسفر ويتم إطلاق الطاقة الحرة إلى ركائز لأداء العمل أثناء هذه العملية. الفسفرة مثال على نقل الطاقة بين الجزيئات.

المعلومات المقدمة والأمثلة الموضحة في القسم تدعم المفاهيم وأهداف التعلم الموضحة في الفكرة الكبيرة 2 من إطار منهج علم الأحياء AP ®. توفر أهداف التعلم المدرجة في إطار المناهج الدراسية أساسًا شفافًا لدورة AP ® Biology ، وتجربة معملية قائمة على الاستفسار ، وأنشطة تعليمية ، وأسئلة اختبار AP ®. يدمج هدف التعلم المحتوى المطلوب مع واحد أو أكثر من الممارسات العلمية السبعة.

فكرة كبيرة 2 تستخدم النظم البيولوجية الطاقة المجانية ولبنات البناء الجزيئية للنمو والتكاثر والحفاظ على التوازن الديناميكي.
الفهم الدائم 2 يتطلب نمو وتكاثر وصيانة الأنظمة الحية طاقة ومادّة حرة.
المعرفة الأساسية 2-أ 1 تتطلب جميع الأنظمة الحية مدخلات ثابتة من الطاقة المجانية.
ممارسة العلوم 6.2 يمكن للطالب بناء تفسيرات للظواهر بناءً على الأدلة المنتجة من خلال الممارسات العلمية.
هدف التعلم 2.1 يستطيع الطالب شرح كيفية استخدام الأنظمة البيولوجية للطاقة المجانية بناءً على البيانات التجريبية التي تتطلب جميع الكائنات الحية مدخلات طاقة ثابتة للحفاظ على التنظيم والنمو والتكاثر.

دعم المعلم

من السهل القول أن ATP يحمل الطاقة وينقلها إلى مواد كيميائية لتغذية التفاعلات. الجزء الصعب في الاجابة على السؤال كيف؟ جميع الفوسفات الثلاثة مشحونة سلبًا وتتنافر بشكل طبيعي. الطاقة مطلوبة لإبقائهم معًا. اصطفهم وتزداد قوى الطرد ويجعل من الصعب ربط الفوسفات الثالث. هذا يتطلب المزيد من الطاقة ويخلق رابطة غير مستقرة. يتم تخزين الطاقة في هذه الرابطة المكسورة بسهولة ويمكن تمريرها عند استخدام الفوسفات الثالث في فسفرة مركب آخر. يجلب معها الطاقة ويخسر البعض في عملية النقل ، مما يؤدي إلى إهدار الطاقة كحرارة.

يحتوي ملحق تقييم الممارسات العلمية على أسئلة اختبار إضافية لهذا القسم والتي ستساعدك على التحضير لامتحان AP. تتناول هذه الأسئلة المعايير التالية:
[APLO 2.2] [APLO 4.14] [APLO 2.7] [APLO 2.35]

حتى التفاعلات الباهظة التي تطلق الطاقة تتطلب قدرًا صغيرًا من طاقة التنشيط من أجل المضي قدمًا. ومع ذلك ، ضع في اعتبارك التفاعلات العصبية ، التي تتطلب قدرًا أكبر من مدخلات الطاقة ، لأن منتجاتها تحتوي على طاقة حرة أكثر من المواد المتفاعلة. داخل الخلية ، من أين تأتي الطاقة لتشغيل مثل هذه التفاعلات؟ تكمن الإجابة في جزيء مزود للطاقة يسمى أدينوزين ثلاثي الفوسفات ، أو ATP. ATP هو جزيء صغير وبسيط نسبيًا (الشكل 6.13) ، ولكنه يحتوي في بعض روابطه على إمكانية حدوث انفجار سريع للطاقة يمكن تسخيره لأداء عمل خلوي. يمكن اعتبار هذا الجزيء على أنه عملة الطاقة الأولية للخلايا بنفس الطريقة التي يعتبر بها المال العملة التي يتبادلها الناس مقابل الأشياء التي يحتاجون إليها. يستخدم ATP لتشغيل غالبية التفاعلات الخلوية التي تتطلب طاقة.

دعم المعلم

الشكل 6.13 مفيد في توضيح بنية ATP ولماذا يسهل فصل فوسفات جاما المتدلي في نهاية الهيكل. الشكل 6.14 مفيد في توضيح استخدام ATP في مضخة الصوديوم والبوتاسيوم الموجودة في كل غشاء خلية.

كما يوحي اسمها ، يتكون الأدينوزين ثلاثي الفوسفات من الأدينوزين المرتبط بثلاث مجموعات فوسفاتية (الشكل 6.13). الأدينوزين هو نيوكليوسيد يتكون من القاعدة النيتروجينية الأدينين وخمسة كربون سكر ، ريبوز. مجموعات الفوسفات الثلاث ، بالترتيب الأقرب إلى الأبعد عن سكر الريبوز ، تسمى ألفا وبيتا وجاما. تشكل هذه المجموعات الكيميائية معًا قوة طاقة. ومع ذلك ، لا توجد كل الروابط داخل هذا الجزيء في حالة طاقة عالية بشكل خاص. كلا الرابطين اللذين يربطان الفوسفات هما سندات عالية الطاقة متساوية (روابط فوسفوهيدريد) والتي ، عند كسرها ، تطلق طاقة كافية لتشغيل مجموعة متنوعة من التفاعلات والعمليات الخلوية. هذه الروابط عالية الطاقة هي الروابط بين مجموعتي الفوسفات الثانية والثالثة (أو بيتا وغاما) وبين مجموعتي الفوسفات الأولى والثانية. والسبب في اعتبار هذه الروابط "عالية الطاقة" هو أن منتجات تكسير هذه الرابطة - ثنائي فوسفات الأدينوزين (ADP) ومجموعة فوسفات غير عضوية واحدة (Pأنا) —لديها طاقة حرة أقل بكثير من المواد المتفاعلة: ATP وجزيء ماء. نظرًا لأن هذا التفاعل يحدث باستخدام جزيء الماء ، فإنه يعتبر تفاعل تحلل مائي. بمعنى آخر ، يتحلل ATP إلى ADP في التفاعل التالي:

مثل معظم التفاعلات الكيميائية ، يمكن عكس التحلل المائي لـ ATP إلى ADP. التفاعل العكسي يجدد ATP من ADP + P.أنا. في الواقع ، تعتمد الخلايا على تجديد الـ ATP تمامًا كما يعتمد الناس على تجديد الأموال التي يتم إنفاقها من خلال نوع من الدخل. نظرًا لأن التحلل المائي لـ ATP يطلق الطاقة ، يجب أن يتطلب تجديد ATP مدخلات من الطاقة الحرة. يتم التعبير عن تكوين ATP في هذه المعادلة:

لا يزال هناك سؤالان بارزان فيما يتعلق باستخدام ATP كمصدر للطاقة. ما مقدار الطاقة الحرة التي يتم إطلاقها بالضبط مع التحلل المائي لـ ATP ، وكيف يتم استخدام هذه الطاقة الحرة للقيام بالعمل الخلوي؟ ∆G المحسوب للتحلل المائي لمول واحد من ATP إلى ADP و P.أنا هو −7.3 كيلو كالوري / مول (−30.5 كيلوجول / مول). نظرًا لأن هذا الحساب صحيح في ظل الظروف القياسية ، فمن المتوقع وجود قيمة مختلفة في ظل الظروف الخلوية. في الواقع ، فإن ∆G للتحلل المائي لمول واحد من ATP في خلية حية هو تقريبًا ضعف القيمة في الظروف القياسية: -14 kcal / mol (−57 kJ / mol).

ATP هو جزيء غير مستقر للغاية. ما لم يتم استخدامه بسرعة لأداء العمل ، ينفصل ATP تلقائيًا إلى ADP + Pأنا، والطاقة الحرة المنبعثة خلال هذه العملية تُفقد كحرارة. السؤال الثاني المطروح أعلاه ، أي كيف يتم استخدام الطاقة المنبعثة من التحلل المائي ATP لأداء العمل داخل الخلية ، يعتمد على استراتيجية تسمى اقتران الطاقة. تقرن الخلايا التفاعل المفرط للطاقة لتحلل ATP المائي بتفاعلات endergonic ، مما يسمح لها بالمضي قدمًا. أحد الأمثلة على اقتران الطاقة باستخدام ATP يتضمن مضخة أيونات غشائية مهمة للغاية للوظيفة الخلوية. تعمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (مضخة Na + / K +) على إخراج الصوديوم من الخلية والبوتاسيوم إلى الخلية (الشكل 6.14). يتم استهلاك نسبة كبيرة من ATP في الخلية لتشغيل هذه المضخة ، لأن العمليات الخلوية تجلب قدرًا كبيرًا من الصوديوم إلى الخلية والبوتاسيوم خارج الخلية. تعمل المضخة باستمرار لتثبيت التركيزات الخلوية للصوديوم والبوتاسيوم. من أجل تشغيل المضخة لدورة واحدة (تصدير ثلاثة أيونات Na + واستيراد اثنين من أيونات K +) ، يجب تحلل جزيء واحد من ATP. عندما يتم تحلل ثلاثي فوسفات ثلاثي الفوسفات ، لا يطفو فوسفات جاما ببساطة ، بل يتم نقله فعليًا إلى بروتين المضخة. تسمى عملية ارتباط مجموعة الفوسفات بجزيء الفسفرة. كما هو الحال مع معظم حالات التحلل المائي لـ ATP ، يتم نقل الفوسفات من ATP إلى جزيء آخر. في حالة الفسفرة ، تحتوي مضخة Na + / K + على طاقة حرة أكبر ويتم تشغيلها للخضوع لتغيير توافقي. يسمح هذا التغيير بإطلاق Na + إلى خارج الخلية. ثم يربط K + خارج الخلية ، مما يؤدي ، من خلال تغيير تكوين آخر ، إلى فصل الفوسفات عن المضخة. يؤدي هذا الإطلاق من الفوسفات إلى إطلاق K + إلى داخل الخلية. بشكل أساسي ، تقترن الطاقة المنبعثة من التحلل المائي لـ ATP بالطاقة المطلوبة لتشغيل المضخة ونقل أيونات Na + و K +. يقوم ATP بعمل خلوي باستخدام هذا الشكل الأساسي من اقتران الطاقة من خلال الفسفرة.

اتصال مرئي

يصور الرسم التوضيحي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ، والتي تستخدم الطاقة المشتقة من التحلل المائي ATP. يطلق التحلل المائي لجزيء ATP 7.3 كيلو كالوري / مول من الطاقة (Δجي = −7.3 كيلو كالوري / مول من الطاقة). إذا كان الأمر يتطلب 2.1 كيلو كالوري من الطاقة لتحريك Na + واحد عبر الغشاء (Δجي = +2.1 كيلو كالوري / مول من الطاقة) ، ما هو أقصى عدد من أيونات الصوديوم يمكن أن يتحرك بالتحلل المائي لجزيء ATP واحد؟

في كثير من الأحيان أثناء تفاعلات التمثيل الغذائي الخلوي ، مثل تخليق العناصر الغذائية وانهيارها ، يجب تغيير بعض الجزيئات بشكل طفيف في تكوينها لتصبح ركائز للخطوة التالية في سلسلة التفاعل. أحد الأمثلة على ذلك هو أثناء الخطوات الأولى للتنفس الخلوي ، عندما يتم تكسير جزيء السكر الجلوكوز في عملية تحلل السكر. في الخطوة الأولى من هذه العملية ، يكون ATP مطلوبًا من أجل فسفرة الجلوكوز ، مما ينتج عنه طاقة عالية ولكن وسيط غير مستقر. يؤدي تفاعل الفسفرة هذا إلى إحداث تغيير في التركيب يسمح بتحويل جزيء الجلوكوز المُفسفر إلى سكر الفوسفور الفركتوز. الفركتوز هو وسيط ضروري لتحلل السكر للمضي قدمًا. هنا ، يقترن التفاعل المفرط للتحلل المائي لـ ATP مع تفاعل endergonic لتحويل الجلوكوز إلى وسيط فسفرة في المسار. مرة أخرى ، تم استخدام الطاقة المنبعثة عن طريق كسر رابطة الفوسفات داخل ATP من أجل فسفرة جزيء آخر ، مما أدى إلى إنشاء وسيط غير مستقر وإحداث تغيير مهم في التكوين.

ارتباط بالتعلم

شاهد الرسوم المتحركة التفاعلية لعملية تحلل الجلوكوز المنتجة لـ ATP في هذا الموقع.


هيكل ووظيفة ATP

يوجد في قلب ATP جزيء من أدينوزين أحادي الفوسفات (AMP) ، والذي يتكون من جزيء أدينين مرتبط بجزيء ريبوز ومجموعة فوسفات واحدة (الشكل 4.14). الريبوز هو سكر خماسي الكربون موجود في الحمض النووي الريبي ، و AMP هو أحد النيوكليوتيدات في الحمض النووي الريبي. تؤدي إضافة مجموعة فوسفات ثانية إلى هذا الجزيء الأساسي إلى تكوين أدينوسين دي فوسفات (ADP) ، وإضافة مجموعة فوسفات ثالثة تشكل أدينوسين ثلاثي فوسفات (ATP).

يحتوي الشكل 4.14 ATP (أدينوسين ثلاثي الفوسفات) على ثلاث مجموعات فوسفات يمكن إزالتها عن طريق التحلل المائي لتشكيل ADP (ثنائي فوسفات الأدينوسين) أو AMP (أدينوزين أحادي الفوسفات). الشحنات السالبة على مجموعة الفوسفات تتنافر بشكل طبيعي ، مما يتطلب طاقة لربطها معًا إطلاق الطاقة عندما تنكسر هذه الروابط.

تتطلب إضافة مجموعة فوسفات إلى جزيء طاقة. مجموعات الفوسفات مشحونة سالبة وبالتالي تتنافر عندما يتم ترتيبها في سلسلة ، كما هو الحال في ADP و ATP. هذا التنافر يجعل جزيئات ADP و ATP غير مستقرة بطبيعتها. يطلق إطلاق مجموعة أو مجموعتين من الفوسفات من ATP ، وهي عملية تسمى نزع الفسفرة ، الطاقة.

حتى التفاعلات الباهظة التي تطلق الطاقة تتطلب قدرًا صغيرًا من طاقة التنشيط للمضي قدمًا. ومع ذلك ، ضع في اعتبارك التفاعلات العصبية ، والتي تتطلب المزيد من مدخلات الطاقة لأن منتجاتها تحتوي على طاقة حرة أكثر من المواد المتفاعلة. داخل الخلية ، من أين تأتي الطاقة لتشغيل مثل هذه التفاعلات؟ تكمن الإجابة في جزيء مزود للطاقة يسمى أدينوزين ثلاثي الفوسفات ، أو ATP. ATP هو جزيء صغير وبسيط نسبيًا ، ولكن ضمن روابطه يحتوي على إمكانية وجود a انفجار سريع للطاقة يمكن تسخيره لأداء العمل الخلوي. يمكن اعتبار هذا الجزيء على أنه عملة الطاقة الأولية للخلايا بنفس الطريقة التي يُعتبر بها المال العملة التي يتبادلها الناس مقابل الأشياء التي يحتاجون إليها. يستخدم ATP لتشغيل غالبية التفاعلات الخلوية التي تتطلب طاقة.


نتائج

آلية لعلاقة قوية بين المدخلات والمخرجات.

يمكن اقتراح آلية لعلاقة قوية بين المدخلات والمخرجات بناءً على السمات البيوكيميائية الموجودة في فئة أنظمة الإشارات البكتيرية المكونة من عنصرين. يسرد الجدول 1 ستة من هذه الأنظمة ، يتكون كل منها من بروتينين ، ومستشعر حساس للإدخال يرمز إلى X ومنظم استجابة يرمز إلى Y. يستشعر المستشعر X إشارة الإدخال ويعمل على فسفرة منظم الاستجابة القابل للانتشار Y. شكل Y ، يدل على Yص، ينشط التعبير عن الجينات ذات الصلة (16). وبالتالي ، فإن إشارات الإدخال لهذه الأنظمة تؤثر على التعبير الجيني عن طريق ضبط الإخراج ، وهو التركيز Yص.

أنظمة الإشارات البكتيرية المكونة من عنصرين والتي تكمن وراء النموذج الحالي

أحد الأمثلة المدروسة جيدًا هو نظام إشارات EnvZ / OmpR المكون من مكونين بكتريا قولونية. مدخله الأساسي هو الأسمولية للوسط الذي تنمو فيه البكتيريا ، ومخرجاته هي تركيز منظم الاستجابة الفسفوري OmpR ، الذي يتحكم في مستوى التعبير عن الجينات. في هذا النظام ، يكون ارتباط الناتج هو النسبة بين مستويات النسخ لجينين يتحكم فيهما ص ص. تم عرض هذا الارتباط ، وهو دالة مستمرة لإشارة الإدخال ، بشكل تجريبي بواسطة Batchelor وآخرون. (17) للحصول على درجة عالية من المتانة عند مستوى إدخال معين ، يتغير الارتباط بنسبة & lt5٪ عندما تتنوع مستويات البروتين بمقدار الضعفين وبنسبة 20٪ للتغييرات بمقدار 10 أضعاف (5). هذه القوة التقريبية تتفكك فقط عند ارتفاع أو نقص التعبير عن البروتينات.

تشترك جميع أنظمة الإشارات الواردة في الجدول 1 في ميزات كيميائية حيوية معينة (الشكل 2 أالميزة الأولى تتعلق بنشاط المستشعر كيناز. في هذه الأنظمة ، لا يكون المستشعر كينازًا بسيطًا يربط Y و ATP بالفوسفوريلات Y. وبدلاً من ذلك ، يعمل المستشعر في خطوتين. أولاً ، يفسفر نفسه عن طريق الربط والتحلل المائي لـ ATP (16). ثابت معدل هذا الفسفرة الذاتية ، الخامس أ(س) ، عن طريق إشارة الدخل س. المستشعر الفسفوري ، المشار إليه بـ Xص، ثم ينفذ خطوة نقل الفوسفور ، حيث يقوم بنقل مجموعة الفوسفوريل إلى Y ، وبالتالي تكوين Yص (16).

آلية للإشارة القوية تعتمد على فئة من أنظمة الإشارات البكتيرية. (أ) المستشعر X المرتبط بـ ATP يفسف نفسه ليشكل X.ص. المستشعر الفسفوري Xص ثم ينقل مجموعة الفسفوريل إلى منظم الاستجابة Y ، وبالتالي يشكل Yف وهو ناتج النظام. يقوم المستشعر المرتبط بـ ATP أيضًا بإزالة الفسفرة Yص. (ب) تفاعلات الآلية وبعض ثوابت معدلها ، حيث يكون التفاعل الأول هو الفسفرة الذاتية ، والثاني هو نقل الفوسفوتور ، والثالث هو نزع الفسفرة. (ج) مستوى الحالة الثابتة للإخراج ص ص كدالة لوظيفة تعديل إشارة الدخل ƒ (س)=(الخامسأ(س)/الخامسص)(ك' 3+الخامسص/ك 3. في المنطقة ƒ (س)≤صتي، فإن المنحنى ثابت للتغيرات في التركيزات الإجمالية Xتي و صتي من المستشعر ومنظم الاستجابة ، وكذلك للتغيرات في تركيز ATP.

توجد هذه العملية المكونة من خطوتين في جميع الأنظمة البكتيرية المكونة من عنصرين تقريبًا. ومع ذلك ، يبدو أن الميزات التالية خاصة فقط بفئة من الأنظمة ، مثل تلك الموجودة في الجدول 1. في هذه الأنظمة ، يكون المستشعر X عبارة عن إنزيم ثنائي الوظيفة يحفز ليس فقط فسفرة Y ولكن أيضًا نزع الفسفرة من Yص (16). أخيرًا ، ATP ، الذي يستخدم كمانح الفسفوريل لتفاعل الفسفرة الذاتية ، مطلوب أيضًا كعامل مساعد لتفاعل نزع الفسفرة (18-20). يحدث اعتماد ATP هذا على الرغم من حقيقة أن ATP لا يستخدم كمصدر للطاقة في خطوة إزالة الفسفرة.

تم استخدام الميزات المذكورة أعلاه لإنشاء آلية إشارات تظهر ردود أفعالها في الشكل 2 ب. لإيجاد العلاقة بين المدخلات والمخرجات للآلية ودراسة قوتها ، من الضروري حل النقاط الثابتة للمعادلات التفاضلية غير الخطية السبع التي تصف حركية كتلة الفعل للنموذج. يتم ذلك في المعلومات الداعمة (SI). ومع ذلك ، هناك طريقة أخرى للحصول على علاقة المدخلات والمخرجات تظهر نفسها عندما يُنظر إلى النظام على أنه صندوق أسود يكسر ATP ويطلق مجموعات الفوسفور. ضع في اعتبارك تدفقات الفوسفوريل داخل وخارج النظام. تدفق مجموعات الفسفوريل من تجمع ATP بالخلية يساوي معدل تفاعل الفسفرة الذاتية: تدفق مجموعات الفسفور يساوي معدل تفاعل نزع الفسفرة: للمتابعة ، يمكن للمرء حساب تركيز المركب X · ATP · صص. يتكون هذا المركب في النموذج بربط X · ATP بـ Yص ويفقد عندما تنفصل المكونات أو عندما يحدث تفاعل نزع الفسفرة: وهكذا ، في حالة الثبات ، يكون تركيز المركب متناسبًا مع ناتج تركيزات مكوناته: استخدام هذا في المعادل. 2 غلة في حالة مستقرة ، ي أنا = ي ا باستخدام المعادلات. 1 و 5 ، يجد المرء أن: متى [X·ATP] ليست صفرية ، يمكن للمرء أن يقسمها من كلا الجانبين من المعادلة. 6 . ينتج عن هذا علاقة قوية بين المدخلات والمخرجات ص ص يعتمد فقط على ثوابت المعدل الحركي: ومن ثم الناتج ص ص لا يعتمد على مستوى أي من البروتينات في النظام ، أو على مستوى ATP. الإخراج يستجيب لإشارة الإدخال عبر معدل ثابت الخامس أ(س). وهكذا تُظهر هذه الآلية علاقة قوية بين المدخلات والمخرجات (الشكل 2 ج).

لا تؤثر الاختلافات في تركيزات المستشعر أو ATP على علاقة الإدخال بالمخرج. يحدث الخسارة الوحيدة للقوة إذا تم الإشارة إلى المستوى الكلي للبروتين Y ص تي، يقع أقل من المتوقع ص ص المستوى لإشارة دخل معينة (الشكل 2 ج). في هذه الحالة ، لا يوجد بروتين Y كافٍ للوصول إلى ص ص القيمة التي قدمها المعادل. 7 . إذا حدث هذا ، فإن التحليل الكامل للنموذج (انظر SI) يوضح أن جميع جزيئات Y مفسفرة ، و ص ص = ص تي. وبالتالي ، لا يمكن للنظام الاستجابة على الإطلاق لإشارة الإدخال. ويترتب على ذلك أن كلا من المتانة والاستجابة للإشارة تتطلب ذلك ص تي يتجاوز حدًا معينًا ، يُعطى بمستوى الإنتاج الأقصى المطلوب ص ص في الظروف الفسيولوجية المتوقعة ¶.

لاحظ أن جميع الميزات البيوكيميائية الثلاثة للآلية مطلوبة من أجل متانة المدخلات والمخرجات. أولاً ، الاعتماد على إزالة الفسفرة من ATP ضروري. في الواقع ، في نموذج بدون هذه الميزة ، يجد المرء ذلك ص ص∼ATP (المرجع 5 انظر SI). وبالتالي ، يكون الناتج حساسًا للتقلبات في مستوى ATP (4). وبالمثل ، إذا لم يكن المستشعر ثنائي الوظيفة ، وتم إزالة الفسفرة بواسطة بروتين فوسفاتيز منفصل Z ، فإن توازن تدفق الفوسفوريل وتدفقه سيتطلب ذلك [X· ATP] ∼ [ض·صص] ∼ ZYص. هذا من شأنه أن يؤدي إلى مستوى الحالة المستقرة صص ∼ [X· ATP] /ض يعتمد ذلك على المستويات داخل الخلايا لكل من المستشعر X والفوسفاتاز Z. ستفقد المتانة.

أخيرًا ، تعد الطبيعة المكونة من خطوتين للكيناز ضرورية أيضًا للقوة. إذا كان المستشعر عبارة عن كيناز بسيط ينقل مباشرة مجموعة الفوسفوريل من ATP إلى الركيزة دون الفسفرة الأولى ، فإن معدل تفكك ATP سيعتمد على تركيز المركب X · ATP · Y ، والذي يتناسب في الحالة المستقرة مع [X·ATP]ص. هذا من شأنه أن يتوازن مع تدفق إزالة الفسفرة ، بحيث [X·ATP]ص ∼ [X·ATP]صص. نتيجة لذلك ، الإخراج صص سيكون متناسبًا مع المستوى ص من منظم الاستجابة الحرة ، وبالتالي سيعتمد على المستوى الإجمالي لمنظم الاستجابة صتي، وبالتالي يلغي المتانة. باختصار ، يبدو أن المتانة على نطاق واسع من المعلمات في الآلية الحالية تتطلب التأثيرات المشتركة لجميع الميزات الكيميائية الحيوية الثلاثة.

درسنا أيضًا تأثير إضافة ردود الفعل على النموذج. على سبيل المثال ، نزع الفسفرة العفوي لـ صص من المعروف أنه يحدث على نطاق زمني أبطأ بكثير من وقت استجابة النظام (الجدول 1) ، وبالتالي نجد أن له تأثير ضئيل على المتانة (SI). كمثال ثان ، نجد أن إضافة ADP كعامل مساعد لنشاط إزالة الفسفرة للمستشعر [بالإضافة إلى ATP وبكفاءة مماثلة (21)] له تأثير ضئيل على المتانة (SI). هذا في المقام الأول لأن تركيز ADP أقل بكثير من تركيز ATP في الخلية (22). درسنا أيضًا التفاعلات الأخرى ، بما في ذلك نزع الفسفرة العفوي لـ Xص، وخطوات الفسفرة العكسية ، ونقل الفوسفات ، وإزالة الفسفرة ، وكذلك طريقة بديلة لتشكيل المركب الثلاثي في ​​النظام. في المعلومات الداعمة (SI) ، نوضح أنه عندما تكون معدلات هذه التفاعلات الإضافية صغيرة مقارنة بمعدلات تفاعلات النموذج الحالي ، يكون لها تأثير ضئيل فقط على المتانة.

ملاحظات حول منهج الصندوق الأسود.

لتحليل خصائص الآلية المعروضة أعلاه ، تم اعتبار النظام على أنه صندوق أسود يكسر ATP. بشكل عام ، يمكن استخدام نهج الصندوق الأسود لاقتراح فئة من الأنظمة التي لديها القدرة على إظهار علاقات قوية بين المدخلات والمخرجات. يمكن أن يشير أيضًا إلى خصائص النظام التي قد تستبعد مثل هذه المتانة.

ضع في اعتبارك نظامًا به رد فعل واحد يكسر ATP بمعدل ي أنا وتفاعل آخر يطلق أيونات الفوسفوريل بمعدل ي ا (تين. 3 أ). تحت أي ظروف قد يكون المكون Y في النظام قويًا؟ يمكن أن يحدث هذا إذا ، في حالة مستقرة ، ي أنا و ي ا تعتمد بنفس الطريقة على تركيزات جميع المكونات باستثناء Y ولكنها تعتمد بطرق مختلفة على تركيز Y نفسه. وبالتالي ، يمكن التعبير عن حالة التدفق الثابت والتدفق الخارج على النحو التالي: ي أنا = F(X 1…, X ن, ص, ATP)ز(ص) و ي ا = F(X 1X ن,ص, ATP)ح(ص)، أين ز(ص) و ح(ص) وظائف مختلفة من ص التي تتقاطع عند نقطة واحدة فقط. تعتمد هذه الوظائف أيضًا على ثوابت المعدل الحركي ، وبعضها حساس للإشارة. إذا وصل النظام إلى حالة مستقرة مستقرة ، إذن ي أنا = ي ا، وواحد لديه fg = fh. بافتراض أن التدفقات ليست صفرية ، الوظيفة F يمكن حذفها من طرفي المعادلة ، مما ينتج عنه ز = ح. يمكن حل هذا لتحقيق العائد ص كدالة لثوابت المعدل فقط ، مما يجعل العلاقة بين إشارة الدخل والمخرج ص قوية فيما يتعلق بجميع تركيزات المكونات.

نهج الصندوق الأسود والشروط التي تحظر العلاقات القوية بين المدخلات والمخرجات. (أ) اعتبار النظام كصندوق أسود يكسر ATP بمعدل ي أنا ويطلق مجموعات الفسفوريل بمعدل ي ا يشير إلى أن تركيز المكون Y قوي لتركيزات جميع المكونات الأخرى X.1، X2، ... ، Xن، إذا كانت في حالة مستقرة ي أنا و ي ا تعتمد بنفس الطريقة على جميع المكونات باستثناء Y ولكنها تعتمد بشكل مختلف على Y. (ب) لا يمكن أن تصمد المتانة إذا كان هناك تدفقان أو أكثر يزودان مجموعات الفسفوريل بالنظام. وبالمثل ، لا يمكن أن تصمد المتانة إذا كان هناك تدفقات خارجية أو أكثر تستنزف مجموعات الفسفوريل من النظام. يمكن أن تصمد المتانة أحيانًا تقريبًا ، مع ذلك ، إذا كانت التدفقات الثانوية ي ′أنا و ي ′ا صغيرة مقارنة بالتدفقات الرئيسية.

لاحظ أن مثل هذه الأنظمة القوية يمكن أن تتضمن أي عدد من التفاعلات داخل الصندوق الأسود ، مثل مجموعات متعددة لنقل الفوسفور ، طالما تم الوصول إلى حالة مستقرة ، وتدفق وتدفق مجموعات الفسفوريل كما هو موضح أعلاه. وهكذا ، هناك العديد من المتغيرات في نموذج الشكل 2 ب، التي تضيف تفاعلات داخل الصندوق الأسود ، يمكن من حيث المبدأ تشكيلها ، ويمكن لجميع هذه المتغيرات أن تعرض خاصية المتانة.

يمكن أيضًا ملاحظة أن متانة النوع الحالي لا يمكن أن تحدث بشكل عام إذا كان هناك أكثر من تفاعل واحد يدخل مجموعات الفسفوريل في النظام. إذا اثنين من تدفقات مختلفة ي أنا و ي ′أنا موجودة (الشكل 3 ب) ، بشكل عام لا يمكن إلغاؤها باستخدام ي ا (بمعنى المعادلة. 6 أعلاه) ، مما يؤدي إلى فقدان المتانة. تنطبق اعتبارات مماثلة على الحالات التي يوجد فيها أكثر من طريقة لمجموعات الفسفوريل للخروج من النظام.

وبالتالي ، فإن متانة النوع الحالي تعتمد على طريق واحد لامتصاص وإطلاق مجموعات الفسفوريل. ومع ذلك ، في SI ، نجد أنه في حالة النموذج الحالي يمكن للمرء أن يقترب من المتانة إذا كان التدفق والتدفق بسبب التفاعلات الثانوية ي ′أنا و ي ′ا صغيرة من حيث الحجم بالنسبة إلى يأنا و يا. إذا كان الحجم النسبي للتدفقات الثانوية إلى التدفقات الأولية بترتيب ε وتم الحفاظ على استقرار الحالة المستقرة ، تُفقد المتانة عمومًا بعامل ترتيب فقط ε.


محتويات

يتكون ATP من أدينين مرتبط بواسطة ذرة 9 نيتروجين إلى 1 ذرة كربون من السكر (ريبوز) ، والذي يتم ربطه بدوره عند ذرة كربون 5 بوصة من السكر بمجموعة ثلاثي الفوسفات. في تفاعلاتها العديدة المتعلقة بالتمثيل الغذائي ، تظل مجموعات الأدينين والسكر دون تغيير ، ولكن يتم تحويل ثلاثي الفوسفات إلى ثنائي وأحادي الفوسفات ، مع إعطاء المشتقات ADP و AMP على التوالي. يشار إلى مجموعات الفسفوريل الثلاث باسم ألفا (α) ، وبيتا (β) ، وبالنسبة للفوسفات الطرفي ، جاما (γ).

في المحلول المحايد ، يوجد ATP المتأين في الغالب كـ ATP 4− ، مع نسبة صغيرة من ATP 3−. [4]

تجليد الكاتيونات المعدنية لتحرير ATP

نظرًا لكونه متعدد الأيونات ويتميز بمجموعة بولي فوسفات مخلبية محتملة ، فإن ATP يربط الكاتيونات المعدنية ذات التقارب العالي. ثابت الربط لـ Mg 2+
هو (9554 954). [5] ارتباط الكاتيون ثنائي التكافؤ ، غالبًا ما يكون مغنيسيوم ، يؤثر بشدة على تفاعل ATP مع البروتينات المختلفة. نظرًا لقوة تفاعل ATP-Mg 2+ ، يوجد ATP في الخلية في الغالب كمركب مع Mg 2+
المستعبدين لمراكز الأكسجين الفوسفاتي. [4] [6]

أيون المغنيسيوم الثاني مهم لربط ATP في مجال كيناز. [7] إن وجود Mg 2+ ينظم نشاط كيناز. [8]

يمكن عزل أملاح ATP كمواد صلبة عديمة اللون. [9]

ATP مستقر في المحاليل المائية بين الأس الهيدروجيني 6.8 و 7.4 ، في غياب المحفزات. في حالة الأس الهيدروجيني الأكثر تطرفًا ، يتحلل الماء بسرعة إلى ADP والفوسفات. تحافظ الخلايا الحية على نسبة ATP إلى ADP عند نقطة مقدارها عشر مرات من التوازن ، مع تركيزات ATP أعلى بخمسة أضعاف من تركيز ADP. [10] [11] في سياق التفاعلات الكيميائية الحيوية ، غالبًا ما يشار إلى روابط P-O-P على أنها روابط عالية الطاقة. [12]

يؤدي التحلل المائي لـ ATP إلى ADP والفوسفات غير العضوي إلى إطلاق 30.5 كيلوجول / مول من المحتوى الحراري ، مع تغيير في الطاقة الحرة بمقدار 3.4 كيلوجول / مول. [13] الطاقة المنبعثة من شق أي من الفوسفات (P.أنا) أو بيروفوسفات (PPأنا) الوحدة من ATP بالحالة القياسية 1 م هي: [14]

ATP + H.
2 O → ADP + P.أنا Δجي° = -30.5 كيلوجول / مول (−7.3 كيلو كالوري / مول) ATP + H
2 O → AMP + PPأنا Δجي° = −45.6 كيلوجول / مول (−10.9 كيلو كالوري / مول)

يمكن كتابة هذه المعادلات المختصرة بشكل أكثر وضوحًا (R = adenosyl):

الإنتاج والظروف الهوائية

يصعب تحديد التركيز النموذجي للـ ATP داخل الخلايا ، ومع ذلك ، فقد أظهرت التقارير أن هناك 1-10 ميكرولتر لكل جرام من الأنسجة في مجموعة متنوعة من حقيقيات النوى. [15] يحدث نزع الفسفرة من ATP وإعادة فسفرة ADP و AMP بشكل متكرر في سياق التمثيل الغذائي الهوائي.

يمكن إنتاج ATP من خلال عدد من العمليات الخلوية المتميزة ، والمسارات الرئيسية الثلاثة في حقيقيات النوى هي (1) تحلل السكر ، (2) دورة حمض الستريك / الفسفرة المؤكسدة ، و (3) أكسدة بيتا. تنتج العملية الكلية لأكسدة الجلوكوز إلى ثاني أكسيد الكربون ، وهو مزيج من المسارين 1 و 2 ، المعروفين باسم التنفس الخلوي ، حوالي 30 مكافئًا من ATP من كل جزيء من الجلوكوز. [16]

يحدث إنتاج ATP بواسطة حقيقيات النوى الهوائية غير الضوئية بشكل رئيسي في الميتوكوندريا ، والتي تشكل ما يقرب من 25 ٪ من حجم الخلية النموذجية. [17]

تحرير تحلل السكر

في تحلل السكر ، يتم استقلاب الجلوكوز والجلسرين إلى البيروفات. يولد التحلل السكري اثنين من مكافئ ATP من خلال الفسفرة الركيزة المحفزة بواسطة إنزيمين ، PGK و pyruvate kinase. يتم أيضًا إنتاج اثنين من معادلات NADH ، والتي يمكن أن تتأكسد عبر سلسلة نقل الإلكترون وينتج عنها توليد ATP إضافي بواسطة سينسيز ATP. البيروفات المتولدة كمنتج نهائي لتحلل السكر هو ركيزة لدورة كريبس. [18]

يُنظر إلى تحلل السكر على أنه يتكون من مرحلتين كل منهما خمس خطوات. في المرحلة الأولى ، "المرحلة التحضيرية" ، يتم تحويل الجلوكوز إلى 2 د-جلايسيرالديهيد -3-فوسفات (g3p). يتم استثمار ATP واحد في الخطوة 1 ، ويتم استثمار ATP آخر في الخطوة 3. يشار إلى الخطوتين 1 و 3 من تحلل السكر باسم "خطوات التمهيد". في المرحلة 2 ، يتم تحويل معادلين من g3p إلى اثنين من البيروفات. في الخطوة 7 ، يتم إنتاج اثنين من ATP. أيضًا ، في الخطوة 10 ، يتم إنتاج مكافئين آخرين لـ ATP. في الخطوتين 7 و 10 ، يتم إنشاء ATP من ADP. يتم تكوين شبكة من اثنين من ATPs في دورة تحلل السكر. يرتبط مسار تحلل السكر لاحقًا بدورة حمض الستريك التي تنتج مكافئات إضافية لـ ATP.

تحرير اللائحة

في تحلل السكر ، يتم تثبيط هيكسوكيناز مباشرة بمنتجها ، الجلوكوز 6-فوسفات ، ويتم تثبيط بيروفات كيناز بواسطة ATP نفسه. نقطة التحكم الرئيسية لمسار التحلل الجلدي هي فسفوفركتوكيناز (PFK) ، والذي يتم تثبيطه بشكل تباين بتركيزات عالية من ATP ويتم تنشيطه بتركيزات عالية من AMP. يعد تثبيط PFK بواسطة ATP أمرًا غير معتاد نظرًا لأن ATP هو أيضًا ركيزة في التفاعل المحفز بواسطة PFK ، والشكل النشط للإنزيم هو رباعي الموجات موجود في شكلين ، أحدهما فقط يربط الركيزة الثانية الفركتوز-6-فوسفات (F6P ). يحتوي البروتين على موقعي ارتباط لـ ATP - يمكن الوصول إلى الموقع النشط في أي من تكوين البروتين ، ولكن ارتباط ATP بموقع المثبط يعمل على استقرار التشكل الذي يربط F6P بشكل سيئ. [18] يمكن لعدد من الجزيئات الصغيرة الأخرى تعويض التحول الناجم عن ATP في تشكيل التوازن وإعادة تنشيط PFK ، بما في ذلك AMP الدوري وأيونات الأمونيوم والفوسفات غير العضوي والفركتوز -1،6 و -2،6 ثنائي الفوسفات. [18]

دورة حامض الستريك تحرير

في الميتوكوندريا ، يتأكسد البيروفات بواسطة مركب نازعة هيدروجين البيروفات إلى مجموعة الأسيتيل ، والتي تتأكسد بالكامل إلى ثاني أكسيد الكربون بواسطة دورة حمض الستريك (المعروفة أيضًا باسم دورة كريبس). ينتج كل "منعطف" من دورة حمض الستريك جزيئين من ثاني أكسيد الكربون ، مكافئ واحد لـ ATP ثلاثي فوسفات الغوانوزين (GTP) من خلال الفسفرة على مستوى الركيزة المحفزة بواسطة إنزيم السكسينيل- CoA ، حيث يتم تحويل مادة السكسينيل- CoA إلى سكسينات ، وثلاثة مكافئات لـ NADH ، ومكافئ واحد لـ FADH2. NADH و FADH2 يتم إعادة تدويرها (إلى NAD + و FAD ، على التوالي) ، مما يولد ATP إضافيًا عن طريق الفسفرة المؤكسدة. ينتج عن أكسدة NADH تخليق 2-3 مكافئات من ATP ، وأكسدة FADH واحد2 ينتج ما بين 1-2 مكافئات من ATP. [16] يتم إنشاء غالبية ATP الخلوية من خلال هذه العملية. على الرغم من أن دورة حمض الستريك نفسها لا تتضمن الأكسجين الجزيئي ، إلا أنها عملية هوائية إلزامية لأن O2 يستخدم لإعادة تدوير NADH و FADH2 ويوفر الطاقة الكيميائية التي تقود العملية. [19] في غياب الأكسجين ، تتوقف دورة حامض الستريك. [17]

يعتمد توليد ATP بواسطة الميتوكوندريا من NADH العصاري الخلوي على مكوك malate-aspartate (وإلى حد أقل ، مكوك الجلسرين والفوسفات) لأن غشاء الميتوكوندريا الداخلي غير منفذ لـ NADH و NAD +. بدلاً من نقل NADH المتولد ، يقوم إنزيم نازعة هيدروجين المالات بتحويل oxaloacetate إلى malate ، والذي يتم نقله إلى مصفوفة الميتوكوندريا. يحدث تفاعل آخر محفز هيدروجينيز مالات في الاتجاه المعاكس ، مما ينتج أوكسالأسيتات و NADH من المالات المنقولة حديثًا والمخزن الداخلي للميتوكوندريون لـ NAD +. يقوم الترانساميناز بتحويل أوكسالو أسيتات إلى أسبارتاتي لإعادة النقل عبر الغشاء وإلى الفضاء بين الغشاء. [17]

في الفسفرة المؤكسدة ، مرور الإلكترونات من NADH و FADH2 من خلال سلسلة نقل الإلكترون ، تطلق الطاقة الكيميائية لـ O2 [19] لضخ البروتونات من مصفوفة الميتوكوندريا إلى الفضاء بين الغشاء. يولد هذا الضخ قوة دافعة بروتونية تمثل التأثير الصافي لتدرج الأس الهيدروجيني وتدرج الجهد الكهربائي عبر غشاء الميتوكوندريا الداخلي. يؤدي تدفق البروتونات إلى أسفل هذا التدرج المحتمل - أي من الفضاء بين الغشاء إلى المصفوفة - إلى إنتاج ATP بواسطة سينسيز ATP. [20] يتم إنتاج ثلاثة ATP لكل دور.

على الرغم من أن استهلاك الأكسجين يبدو أساسيًا للحفاظ على القوة الدافعة للبروتون ، إلا أنه في حالة نقص الأكسجين (نقص الأكسجة) ، فإن الحماض داخل الخلايا (بوساطة معدلات تحلل السكر المحسنة والتحلل المائي ATP) ، يساهم في إمكانات غشاء الميتوكوندريا ويقود بشكل مباشر تخليق ATP. [21]

سيتم استخدام معظم ATP المُصنَّع في الميتوكوندريا للعمليات الخلوية في العصارة الخلوية ، وبالتالي يجب تصديره من موقع التوليف في مصفوفة الميتوكوندريا. تفضل الحركة الكهروكيميائية للغشاء حركة ATP الخارجية لأن العصارة الخلوية لها شحنة موجبة نسبيًا مقارنة بالمصفوفة السلبية نسبيًا. لكل ATP يتم نقله ، يكلف 1 H +. إنتاج واحد من ATP يكلف حوالي 3 H +. لذلك ، صنع وتصدير ATP واحد يتطلب 4H +.يحتوي الغشاء الداخلي على مضاد للحقن ، وهو ADP / ATP translocase ، وهو بروتين غشائي متكامل يستخدم لتبادل ATP المركب حديثًا في المصفوفة لـ ADP في الفضاء بين الغشاء. [22] يتم تحريك هذه الطبقة المنقولة بواسطة إمكانات الغشاء ، حيث ينتج عنها حركة حوالي 4 شحنات سالبة عبر غشاء الميتوكوندريا في مقابل نقل 3 شحنات سالبة إلى الداخل. ومع ذلك ، من الضروري أيضًا نقل الفوسفات إلى الميتوكوندريون ، حيث يقوم حامل الفوسفات بنقل بروتون مع كل فوسفات ، مما يؤدي إلى تبديد تدرج البروتون جزئيًا. بعد الانتهاء من التحلل السكري ، ودورة حمض الستريك ، وسلسلة نقل الإلكترون ، والفسفرة المؤكسدة ، يتم إنتاج ما يقرب من 30-38 جزيء ATP لكل جلوكوز.

تحرير اللائحة

يتم تنظيم دورة حمض الستريك بشكل أساسي من خلال توفر الركائز الرئيسية ، لا سيما نسبة NAD + إلى NADH وتركيزات الكالسيوم والفوسفات غير العضوي و ATP و ADP و AMP. السيترات - الأيون الذي يعطي اسمه للدورة - هو مثبط تغذية مرتدة لمركب السترات كما أنه يثبط PFK ، مما يوفر رابطًا مباشرًا بين تنظيم دورة حمض الستريك وتحلل السكر. [18]

تحرير أكسدة بيتا

في وجود الهواء والعديد من العوامل المساعدة والإنزيمات ، يتم تحويل الأحماض الدهنية إلى acetyl-CoA. يسمى المسار بأكسدة بيتا. تقصر كل دورة من أكسدة بيتا سلسلة الأحماض الدهنية بمقدار ذرتين من الكربون وتنتج مكافئًا واحدًا لكل من acetyl-CoA و NADH و FADH2. يتم استقلاب أسيتيل CoA بواسطة دورة حمض الستريك لتوليد ATP ، بينما يتم استقلاب NADH و FADH2 يتم استخدامها عن طريق الفسفرة المؤكسدة لتوليد ATP. يتم إنشاء العشرات من مكافئات ATP بواسطة أكسدة بيتا لسلسلة أسيل طويلة واحدة. [23]

تحرير اللائحة

في الفسفرة المؤكسدة ، تكون نقطة التحكم الرئيسية هي التفاعل المحفز بواسطة السيتوكروم سي أوكسيديز ، والذي يتم تنظيمه من خلال توفر الركيزة - الشكل المخفض للسيتوكروم ج. ترتبط كمية السيتوكروم ج المخفضة المتاحة بشكل مباشر بكميات الركائز الأخرى:

مما يعني مباشرة هذه المعادلة:

[c y t c r e d] [c y t c o x] = ([N A D H] [N A D] +) 1 2 ([A D P] [P i] [A T P]) K e q

وبالتالي ، فإن نسبة عالية من [NADH] إلى [NAD +] أو نسبة عالية من [ADP] [Pأنا] إلى [ATP] يشير إلى كمية عالية من السيتوكروم ج المنخفض ومستوى عالٍ من نشاط أوكسيديز السيتوكروم ج. [18] يتم تقديم مستوى إضافي من التنظيم من خلال معدلات نقل ATP و NADH بين مصفوفة الميتوكوندريا والسيتوبلازم. [22]

تحرير الكيتوزيه

يمكن استخدام أجسام الكيتون كوقود ، مما ينتج عنه 22 جزيء ATP و 2 جزيء GTP لكل جزيء أسيتو أسيتات عندما يتأكسد في الميتوكوندريا. يتم نقل أجسام الكيتون من الكبد إلى الأنسجة الأخرى ، حيث أسيتو أسيتات و بيتا- يمكن إعادة تحويل هيدروكسي بيوتيرات إلى أسيتيل CoA لإنتاج مكافئات مختزلة (NADH و FADH2) ، عن طريق دورة حامض الستريك. لا يمكن للكبد استخدام أجسام الكيتون كوقود ، لأن الكبد يفتقر إلى إنزيم β-ketoacyl-CoA transferase ، والذي يُسمى أيضًا thiolase. يتم تناول الأسيتو أسيتات بتركيزات منخفضة عن طريق الكبد ويخضع لإزالة السموم من خلال مسار ميثيل جليوكسال الذي ينتهي باللاكتات. تمتص الأسيتو أسيتات بتركيزات عالية من قبل خلايا أخرى غير تلك الموجودة في الكبد وتدخل مسارًا مختلفًا عبر 1،2-بروبانديول. على الرغم من أن المسار يتبع سلسلة مختلفة من الخطوات التي تتطلب ATP ، يمكن تحويل 1،2-بروبانديول إلى بيروفات. [24]

تحرير الظروف اللاهوائية الإنتاج

التخمير هو استقلاب المركبات العضوية في غياب الهواء. يتضمن الفسفرة على مستوى الركيزة في غياب سلسلة نقل الإلكترون التنفسي. معادلة تفاعل الجلوكوز لتكوين حمض اللاكتيك هي:

التنفس اللاهوائي هو التنفس في حالة عدم وجود O
2 . يمكن أن تستخدم بدائيات النوى مجموعة متنوعة من متقبلات الإلكترون. وتشمل هذه النترات والكبريتات وثاني أكسيد الكربون.

تجديد ATP بواسطة كينازات ثنائي الفوسفات النيوكليوزيدية تحرير

يمكن أيضًا تصنيع ATP من خلال العديد من تفاعلات "التجديد" التي يتم تحفيزها بواسطة عائلات إنزيمات كينازات ثنائي الفوسفات النيوكليوزيد (NDKs) ، والتي تستخدم نكليوسيد ثلاثي الفوسفات كمانح عالي الطاقة للفوسفات ، و ATP: عائلة guanido-phosphotransferase.

إنتاج ATP أثناء التحرير الضوئي

في النباتات ، يتم تصنيع ATP في غشاء الثايلاكويد للبلاستيدات الخضراء. هذه العملية تسمى الفسفرة الضوئية. تشبه "الآلية" تلك الموجودة في الميتوكوندريا فيما عدا أن الطاقة الضوئية تستخدم لضخ البروتونات عبر الغشاء لإنتاج قوة دافعة للبروتون. ينتج بعد ذلك سينسيز ATP تمامًا كما هو الحال في الفسفرة المؤكسدة. [25] يتم استهلاك بعض من ATP المنتج في البلاستيدات الخضراء في دورة كالفين ، والتي تنتج السكريات الثلاثية.

تحرير إعادة تدوير ATP

تبلغ الكمية الإجمالية لـ ATP في جسم الإنسان حوالي 0.2 مول. يتم إعادة تدوير غالبية ATP من ADP من خلال العمليات المذكورة أعلاه. وبالتالي ، في أي وقت ، يظل المبلغ الإجمالي لـ ATP + ADP ثابتًا إلى حد ما.

تتطلب الطاقة التي تستخدمها الخلايا البشرية في شخص بالغ تحللًا مائيًا من 100 إلى 150 مولًا من ATP يوميًا ، أي حوالي 50 إلى 75 كجم. عادة ما يستهلك الإنسان وزن الجسم من ATP على مدار اليوم. يتم إعادة تدوير كل مكافئ من ATP من 1000 إلى 1500 مرة خلال يوم واحد (100 / 0.2 = 500). [26]

تحرير الإشارات داخل الخلايا

يشارك ATP في نقل الإشارة من خلال العمل كركيزة للكينازات ، والإنزيمات التي تنقل مجموعات الفوسفات. كينازات هي البروتينات الأكثر شيوعًا المرتبطة بـ ATP. يتشاركون في عدد صغير من الطيات المشتركة. [27] يمكن أن تؤدي عملية فسفرة البروتين بواسطة كيناز إلى تنشيط سلسلة مثل سلسلة بروتين كينيز الذي ينشط الميتوجين. [28]

ATP هو أيضًا ركيزة من cyclase adenylate ، وهو الأكثر شيوعًا في مسارات تحويل إشارات مستقبلات البروتين المقترنة بالبروتين G ويتحول إلى رسول ثان ، AMP دوري ، والذي يشارك في إطلاق إشارات الكالسيوم عن طريق إطلاق الكالسيوم من المخازن داخل الخلايا. [29] هذا الشكل من نقل الإشارة مهم بشكل خاص في وظائف المخ ، على الرغم من مشاركته في تنظيم العديد من العمليات الخلوية الأخرى. [30]

تحرير توليف الحمض النووي والحمض النووي الريبي

ATP هو واحد من أربعة مونومرات مطلوبة في تخليق الحمض النووي الريبي. يتم تعزيز هذه العملية بواسطة بوليميرات الحمض النووي الريبي. [31] تحدث عملية مماثلة في تكوين الحمض النووي ، فيما عدا أن ATP يتم تحويله أولاً إلى ديوكسي ريبونوكليوتيد dATP. مثل العديد من تفاعلات التكثيف في الطبيعة ، فإن تكرار الحمض النووي ونسخ الحمض النووي يستهلكان أيضًا ATP.

تنشيط الأحماض الأمينية في تخليق البروتين تحرير

تستهلك إنزيمات مركب Aminoacyl-tRNA ATP في ارتباط الحمض النووي الريبي بالأحماض الأمينية ، وتشكل مجمعات aminoacyl-tRNA. Aminoacyl transferase يربط AMP-amino acid بـ tRNA. يستمر تفاعل الاقتران في خطوتين:

يقترن الحمض الأميني بالنيوكليوتيدات قبل الأخيرة في نهاية 3′ من الحمض الريبي النووي النقال (A في تسلسل CCA) عبر رابطة استر (يتدحرج في الرسم التوضيحي).

تحرير ناقل كاسيت ربط ATP

غالبًا ما يرتبط نقل المواد الكيميائية خارج الخلية عكس التدرج بالتحلل المائي لـ ATP. يتم التوسط في النقل بواسطة ناقلات كاسيت ربط ATP. يقوم الجينوم البشري بترميز 48 ناقل ABC ، ​​والتي تستخدم لتصدير الأدوية والدهون والمركبات الأخرى. [32]

تحرير الإشارات خارج الخلية والنقل العصبي

تفرز الخلايا ATP للتواصل مع الخلايا الأخرى في عملية تسمى إشارة Purinergic. يعمل ATP كناقل عصبي في أجزاء كثيرة من الجهاز العصبي ، وينظم الضرب الهدبي ، ويؤثر على إمدادات الأكسجين في الأوعية الدموية وما إلى ذلك. إما أن يتم إفراز ATP مباشرة عبر غشاء الخلية من خلال بروتينات القناة [33] [34] أو يتم ضخه في الحويصلات [35] التي ثم يندمج مع الغشاء. تكتشف الخلايا ATP باستخدام بروتينات مستقبلات البيورينجيك P2X و P2Y.

تحرير ذوبان البروتين

تم اقتراح ATP مؤخرًا ليكون بمثابة محلول مائي بيولوجي [36] وقد ثبت أنه يؤثر على قابلية الذوبان على مستوى البروتين. [37]

غالبًا ما تستخدم مختبرات الكيمياء الحيوية في المختبر دراسات لاستكشاف العمليات الجزيئية المعتمدة على ATP. تُستخدم نظائر ATP أيضًا في علم البلورات بالأشعة السينية لتحديد بنية البروتين المعقدة مع ATP ، غالبًا مع ركائز أخرى.

هناك حاجة إلى مثبطات إنزيم الإنزيمات المعتمدة على ATP مثل كينازات لفحص مواقع الارتباط وحالات الانتقال المتضمنة في التفاعلات المعتمدة على ATP.

لا يمكن تحلل معظم نظائر ATP المفيدة لأن ATP بدلاً من ذلك ، فإنها تحبس الإنزيم في بنية مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالحالة المرتبطة بـ ATP. الأدينوزين 5 ′ - (γ-thiotriphosphate) هو نظير ATP شائع للغاية حيث يتم استبدال أحد جزيئات جاما-فوسفات بذرة الكبريت هذا الأنيون المائي بمعدل أبطأ بشكل كبير من ATP نفسه ويعمل كمثبط لـ ATP- العمليات التابعة. في الدراسات البلورية ، يتم نمذجة حالات التحلل المائي بواسطة أيون الفانادات المرتبط.

يجب توخي الحذر في تفسير نتائج التجارب باستخدام نظائر ATP ، حيث يمكن لبعض الإنزيمات تحللها بمعدلات ملحوظة عند التركيز العالي. [38]

يستخدم ATP عن طريق الوريد لبعض الحالات المتعلقة بالقلب. [39]

تم اكتشاف ATP في عام 1929 بواسطة Karl Lohmann [40] و Jendrassik [41] وبشكل مستقل بواسطة Cyrus Fiske و Yellapragada Subba Rao من كلية الطب بجامعة هارفارد ، [42] كلا الفريقين يتنافسان ضد بعضهما البعض لإيجاد مقايسة للفوسفور.

تم اقتراحه ليكون الوسيط بين تفاعلات إنتاج الطاقة وتفاعلات الطاقة التي تتطلبها في الخلايا من قبل فريتز ألبرت ليبمان في عام 1941. [43]

تم تصنيعه لأول مرة في المختبر بواسطة ألكسندر تود في عام 1948. [44]

تم تقسيم جائزة نوبل في الكيمياء لعام 1997 ، نصفها مشترك لكل من بول د. بوير وجون إي ووكر "لتوضيح الآلية الأنزيمية الكامنة وراء تخليق ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP)"والنصف الآخر لـ Jens C. Skou"لاكتشاف أول إنزيم ناقل للأيونات ، Na + ، K + -ATPase." [45]


6.4 ATP: أدينوسين ثلاثي الفوسفات

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • اشرح دور ATP كعملة للطاقة الخلوية
  • صف كيف تطلق الطاقة من خلال التحلل المائي ATP

حتى التفاعلات الباهظة التي تطلق الطاقة تتطلب قدرًا صغيرًا من طاقة التنشيط من أجل المضي قدمًا. ومع ذلك ، ضع في اعتبارك التفاعلات العصبية ، التي تتطلب قدرًا أكبر من مدخلات الطاقة ، لأن منتجاتها تحتوي على طاقة حرة أكثر من المواد المتفاعلة. داخل الخلية ، من أين تأتي الطاقة لتشغيل مثل هذه التفاعلات؟ تكمن الإجابة في جزيء مزود للطاقة يسميه العلماء أدينوزين ثلاثي الفوسفات أو ATP. هذا جزيء صغير وبسيط نسبيًا (الشكل 6.13) ، ولكنه يحتوي في بعض روابطه على إمكانية حدوث انفجار سريع للطاقة يمكن تسخيره لأداء العمل الخلوي. فكر في هذا الجزيء على أنه عملة الطاقة الأولية للخلايا بنفس الطريقة التي يستخدم بها المال العملة التي يتبادلها الناس مقابل الأشياء التي يحتاجون إليها. يدعم ATP غالبية التفاعلات الخلوية التي تتطلب طاقة.

كما يوحي اسمها ، يتكون الأدينوزين ثلاثي الفوسفات من الأدينوزين المرتبط بثلاث مجموعات فوسفاتية (الشكل 6.13). الأدينوزين هو نيوكليوسيد يتكون من القاعدة النيتروجينية الأدينين وخمسة كربون سكر ، ريبوز. مجموعات الفوسفات الثلاث ، بالترتيب الأقرب إلى الأبعد عن سكر الريبوز ، هي ألفا وبيتا وجاما. تشكل هذه المجموعات الكيميائية معًا قوة طاقة. ومع ذلك ، لا توجد كل الروابط داخل هذا الجزيء في حالة طاقة عالية بشكل خاص. كلا الرابطين اللذين يربطان الفوسفات هما سندات عالية الطاقة متساوية (روابط فوسفوهيدريد) والتي ، عند كسرها ، تطلق طاقة كافية لتشغيل مجموعة متنوعة من التفاعلات والعمليات الخلوية. هذه الروابط عالية الطاقة هي الروابط بين مجموعتي الفوسفات الثانية والثالثة (أو بيتا وغاما) وبين مجموعتي الفوسفات الأولى والثانية. هذه الروابط "عالية الطاقة" لأن منتجات تكسير هذه الرابطة - ثنائي فوسفات الأدينوزين (ADP) ومجموعة فوسفات غير عضوية واحدة (Pأنا) —لديها طاقة حرة أقل بكثير من المواد المتفاعلة: ATP وجزيء ماء. لأن هذا التفاعل يحدث باستخدام جزيء الماء ، فهو تفاعل تحلل مائي. بمعنى آخر ، يتحلل ATP إلى ADP في التفاعل التالي:

مثل معظم التفاعلات الكيميائية ، يمكن عكس التحلل المائي لـ ATP إلى ADP. التفاعل العكسي يجدد ATP من ADP + P.أنا. تعتمد الخلايا على تجديد ATP تمامًا كما يعتمد الناس على تجديد الأموال التي يتم إنفاقها من خلال نوع من الدخل. نظرًا لأن التحلل المائي لـ ATP يطلق الطاقة ، يجب أن يتطلب تجديد ATP مدخلات من الطاقة الحرة. تعبر هذه المعادلة عن تكوين ATP:

لا يزال هناك سؤالان بارزان فيما يتعلق باستخدام ATP كمصدر للطاقة. ما مقدار الطاقة الحرة التي يتم إطلاقها بالضبط مع التحلل المائي لـ ATP ، وكيف تعمل هذه الطاقة الحرة الخلوية؟ ∆G المحسوب للتحلل المائي من جزيء ATP واحد إلى ADP و P.أنا هو −7.3 كيلو كالوري / مول (−30.5 كيلوجول / مول). نظرًا لأن هذا الحساب صحيح في ظل الظروف القياسية ، يتوقع المرء وجود قيمة مختلفة في ظل الظروف الخلوية. في الواقع ، فإن ∆G للتحلل المائي لأحد جزيئات ATP في خلية حية يكاد يكون ضعف القيمة في الظروف القياسية: –14 kcal / mol (−57 kJ / mol).

ATP هو جزيء غير مستقر للغاية. ما لم يتم استخدامه بسرعة لأداء العمل ، ينفصل ATP تلقائيًا إلى ADP + Pأنا، والطاقة الحرة المنبعثة خلال هذه العملية تُفقد كحرارة. يناقش السؤال الثاني الذي طرحناه أعلاه كيف يؤدي إطلاق طاقة التحلل المائي ATP العمل داخل الخلية. يعتمد هذا على إستراتيجية يسميها العلماء اقتران الطاقة. تقرن الخلايا تفاعل التحلل المائي ATP مما يسمح لها بالمضي قدمًا. أحد الأمثلة على اقتران الطاقة باستخدام ATP يتضمن مضخة أيونات غشائية مهمة للغاية للوظيفة الخلوية. تعمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (مضخة Na + / K +) على إخراج الصوديوم من الخلية والبوتاسيوم إلى الخلية (الشكل 6.14). تعمل نسبة كبيرة من ATP في الخلية على تشغيل هذه المضخة ، لأن العمليات الخلوية تجلب كمية كبيرة من الصوديوم إلى الخلية والبوتاسيوم منها. تعمل المضخة باستمرار لتثبيت التركيزات الخلوية للصوديوم والبوتاسيوم. من أجل تشغيل المضخة لدورة واحدة (تصدير ثلاثة أيونات Na + واستيراد اثنين من أيونات K +) ، يجب أن يتحلل جزيء ATP بالماء. عندما يتحلل ATP ، لا يطفو فوسفات جاما ببساطة ، ولكنه ينتقل بالفعل إلى بروتين المضخة. يطلق العلماء على هذه العملية ارتباط مجموعة الفوسفات بجزيء الفسفرة. كما هو الحال مع معظم حالات التحلل المائي لـ ATP ، ينتقل الفوسفات من ATP إلى جزيء آخر. في حالة الفسفرة ، تحتوي مضخة Na + / K + على طاقة حرة أكبر ويتم تشغيلها للخضوع لتغيير توافقي. يسمح هذا التغيير بإطلاق Na + إلى الخارج للخلية. ثم يربط K + خارج الخلية ، مما يؤدي ، من خلال تغيير تكوين آخر ، إلى فصل الفوسفات عن المضخة. يطلق هذا الفوسفات إطلاق K + للإفراج عن داخل الخلية. بشكل أساسي ، تتزاوج الطاقة المنبعثة من التحلل المائي لـ ATP مع الطاقة المطلوبة لتشغيل المضخة ونقل أيونات Na + و K +. يقوم ATP بعمل خلوي باستخدام هذا الشكل الأساسي من اقتران الطاقة من خلال الفسفرة.

اتصال مرئي

يطلق التحلل المائي لجزيء ATP 7.3 كيلو كالوري / مول من الطاقة (∆G = −7.3 كيلو كالوري / مول من الطاقة). إذا كان الأمر يتطلب 2.1 كيلو كالوري / مول من الطاقة لتحريك Na + واحد عبر الغشاء (∆G = +2.1 كيلو كالوري / مول من الطاقة) ، فكم عدد أيونات الصوديوم التي يمكن أن يتحركها التحلل المائي لجزيء ATP؟

في كثير من الأحيان أثناء تفاعلات التمثيل الغذائي الخلوي ، مثل تخليق المغذيات وانهيارها ، يجب أن تتغير جزيئات معينة قليلاً في تكوينها لتصبح ركائز للخطوة التالية في سلسلة التفاعل. أحد الأمثلة على ذلك هو أثناء الخطوات الأولى للتنفس الخلوي ، عندما ينهار جزيء السكر الجلوكوز في عملية تحلل السكر. في الخطوة الأولى ، يلزم ATP لفوسفوريلات الجلوكوز ، مما ينتج عنه طاقة عالية ولكن وسيط غير مستقر. يؤدي تفاعل الفسفرة هذا إلى إحداث تغيير في التركيب يسمح لجزيء الجلوكوز المُفسفر بالتحول إلى سكر الفركتوز المُفسفر. الفركتوز هو وسيط ضروري لتحلل السكر للمضي قدمًا. هنا ، يتزاوج تفاعل التحلل المائي لـ ATP مع تفاعل مائي لتحويل الجلوكوز إلى وسيط فسفرة في المسار. مرة أخرى ، تم استخدام الطاقة المنبعثة عن طريق كسر رابطة الفوسفات داخل ATP لفسفرة جزيء آخر ، مما أدى إلى إنشاء وسيط غير مستقر وإحداث تغيير مهم في التوافقية.


المقدمة

يساعدنا فهم الحدود الفيزيولوجية البيئية للأنواع على تحديد الأسباب التي تقوم عليها الأنواع والعمليات السكانية على مستويات مكانية مختلفة. في حين أن لدينا فهمًا جيدًا نسبيًا لكيفية تشكيل توزيعات الأنواع حسب درجة الحرارة (انظر Bozinovic وآخرون ، 2011) ، للدوافع البيئية الناشئة الأخرى ، مثل زيادة الضغط الجزئي لمياه البحر لثاني أكسيد الكربون2 (صكو2) ، الذي يتسبب في تحمض المحيطات ، فنحن نعرف القليل نسبيًا (انظر Calosi et al.، 2013 Kroeker et al.، 2011 Maas et al.، 2012). المياه الضحلة ، عالية ثاني أكسيد الكربون2 تم استخدام فتحات التهوية كنظائر للتحقيق في الآثار البيئية والتطورية المحتملة لتحمض المحيطات. على وجه الخصوص ، في CO2 تنفيس Ischia تم تمييز الحيوانات متعددة الأشواك فيما يتعلق بنشاط التنفيس (على سبيل المثال Kroeker et al. ، 2011). بناءً على أنماط توزيعها ، يمكن اعتبار الأنواع الموجودة داخل وخارج هذه المناطق المحمضة بشكل طبيعي إما "متسامحة" (متوفرة داخل وخارج الأس الهيدروجيني المنخفض / المرتفع صكو2 مناطق) أو "حساسة" (توجد خارج فتحات التهوية في موطن مماثل). تشمل الأنواع المتحملة تلك القادرة على الحفاظ على مستويات معدل الأيض دون تغيير أثناء التعرض الحاد للارتفاع صكو2، وبالتالي الحفاظ على التمثيل الغذائي للطاقة ومستويات نطاق التمثيل الغذائي. في المقارنة ، تُظهر الأنواع الحساسة انخفاضًا شديدًا أو زيادات في معدلات التمثيل الغذائي ، مما يقابل انخفاضًا حادًا في التمثيل الغذائي الهوائي وزيادة في تكاليف التمثيل الغذائي ، على التوالي ، مع احتمال أن تؤدي كلتا الاستجابتين إلى انخفاض كبير في نطاق التمثيل الغذائي (انظر Calosi وآخرون ، 2013 والمراجع فيه). بشكل عام ، الأنواع التي تعتبر ضعيفة التنظيم لمعدل التمثيل الغذائي تحت عالية صكو2 لقد ثبت أن الظروف لديها تحكم أقل في التماثل الساكن ، مع خضوع البعض للاكتئاب الأيضي (Melzner et al. ، 2009). دودة المروحة سابيلا سبالانزاني (Gmelin ، 1791) (Sabellidae) موجود في المياه حول Ischia (بما في ذلك تلك الموجودة بالقرب من فتحات MCG و PC ، الملاحظة الشخصية) ، وهي وفيرة بشكل خاص في المناطق التي تحتوي على مستويات عالية من المغذيات ، على سبيل المثال الموانئ (Bocchetti et al.، 2004). يغيب عن مناطق التنفيس العالية ، على الرغم من قدرته على زيادة معدلات التمثيل الغذائي عند تعرضه فى الموقع إلى الأعلى صكو2 الظروف (مثل Calosi et al. ، 2013) ، وبالتالي ربما تحافظ على نطاقها الأيضي ، ما لم تخضع لمقايضة فسيولوجية بين استقلاب الطاقة والوظائف المهمة الأخرى (مثل الأنشطة الأنزيمية ، أو التنظيم الأيوني أو الأس الهيدروجيني داخل الخلايا). هكذا، S. سبالانزاني يسمح لنا بالتحقيق في الآلية الكيميائية الحيوية التي يقوم عليها نوع من الحساسية إلى عالية صكو2 غير مرتبط بالاكتئاب الأيضي ، مما قد يساهم في تفسير توزيع هذا متعدد الأشكال حول ثاني أكسيد الكربون2 تنفيس ايشيا.

لتحديد مدى حساسية الحالة الفسيولوجية الخلوية S. سبالانزاني لتحمض المحيطات ، أجرينا فى الموقع تجارب الزرع (مثل Calosi وآخرون ، 2013) ، ونقل العينات إما للتحكم في الرقم الهيدروجيني /صكو2 أو انخفاض الرقم الهيدروجيني / مرتفع صكو2 وفحص تركيز المستقلبات الهوائية واللاهوائية الأساسية والأنهيدراز الكربوني. الأنهيدراز الكربوني هو إنزيم أساسي يشارك في القاعدة الحمضية للكائن الحي ووظيفة الجهاز التنفسي (انظر Fehsenfeld et al. ، 2011) ، والتي تعتبر أساسية لتحديد تحمله للارتفاع صكو2. سمح لنا هذا النهج باختبار تأثير المرتفع صكو2 على الاستجابات الأيضية الكيميائية الحيوية لهذا النوع ، مما يمكننا من كشف المفاضلات الوظيفية المحتملة بين السمات المختلفة ، والتي قد تساعد في تفسير حساسيتها. سمح لنا استخدامنا "للنهج الفردي" بفحص أهمية التباين بين الأفراد في الاستجابات الأيضية مقابل الاستجابات الأنزيمية ، والتي قد تظل مخفية باستخدام تحليل عينات مستقل (انظر المناقشة حول "الوسط الذهبي" في Bennett ، 1987. ). علاوة على ذلك ، فإن دراستنا هي الأولى التي تقدم دليلًا ميكانيكيًا لمسار التمثيل الغذائي البديل للحساسية العالية صكو2 الحالات التي تتميز بانخفاض كبير في معدلات التمثيل الغذائي واستقلاب الطاقة (مثل Ivanina et al. ، 2013). يبدو أن هذه الآلية يتم التأكيد عليها من خلال مقايضة تنظيمية بين إنزيم أساسي والحفاظ على آلية الاستقلاب الأيضي لهذا النوع عند التعرض لدرجة عالية. صكو2 شروط. هذا يوفر تفسيرا محتملا لتوزيع S. سبالانزاني حول CO2 vent of Ischia ، ويساعد أيضًا في فهمنا لمجموعة متنوعة من الآليات التي قد يشكل من خلالها تغير المناخ تهديدًا للتنوع البيولوجي البحري الحالي.


ملخص الفصل

6.1 الطاقة والتمثيل الغذائي

تؤدي الخلايا وظائف الحياة من خلال تفاعلات كيميائية مختلفة. يشير التمثيل الغذائي للخلية إلى التفاعلات الكيميائية التي تحدث داخلها. هناك تفاعلات أيضية تتضمن تحطيم المواد الكيميائية المعقدة إلى مواد أبسط ، مثل تكسير الجزيئات الكبيرة. يشار إلى هذه العملية باسم الهدم ، وترتبط هذه التفاعلات بإطلاق الطاقة. على الطرف الآخر من الطيف ، يشير التمثيل الغذائي إلى عمليات التمثيل الغذائي التي تبني جزيئات معقدة من جزيئات أبسط ، مثل تخليق الجزيئات الكبيرة. تتطلب عمليات الابتنائية الطاقة. يعد تخليق الجلوكوز وانهيار الجلوكوز أمثلة على المسارات الابتنائية والتقويضية ، على التوالي.

6.2 ATP: أدينوسين ثلاثي الفوسفات

ATP هو الجزيء الأساسي الذي يمد الخلايا الحية بالطاقة. يتكون ATP من نيوكليوتيد وخمس سكر كربون وثلاث مجموعات فوسفاتية. الروابط التي تربط الفوسفات (روابط الفوسفونهيدريد) تحتوي على نسبة عالية من الطاقة. يتم استخدام الطاقة المنبعثة من التحلل المائي لـ ATP إلى ADP + Pi لأداء العمل الخلوي. تستخدم الخلايا ATP لأداء العمل عن طريق الجمع بين التفاعل المطلق للطاقة لتحلل ATP المائي مع تفاعلات endergonic. يتبرع ATP بمجموعته من الفوسفات إلى جزيء آخر عبر عملية تعرف باسم الفسفرة. يكون الجزيء الفسفوري في حالة طاقة أعلى وأقل استقرارًا من شكله غير المُفسفر ، وهذه الطاقة المضافة من إضافة الفوسفات تسمح للجزيء بالخضوع لتفاعله الداخلي.

6.3 الإنزيمات

الإنزيمات عبارة عن محفزات كيميائية تعمل على تسريع التفاعلات الكيميائية في درجات الحرارة الفسيولوجية عن طريق خفض طاقة التنشيط. عادة ما تكون الإنزيمات عبارة عن بروتينات تتكون من واحد أو أكثر من سلاسل عديد الببتيد. تحتوي الإنزيمات على موقع نشط يوفر بيئة كيميائية فريدة ، تتكون من مجموعات معينة من الأحماض الأمينية R (بقايا). هذه البيئة الفريدة مناسبة تمامًا لتحويل مفاعلات كيميائية معينة لهذا الإنزيم ، والتي تسمى الركائز ، إلى مواد وسيطة غير مستقرة تسمى حالات الانتقال. يُعتقد أن الإنزيمات والركائز ترتبط بتوافق مستحث ، مما يعني أن الإنزيمات تخضع لتعديلات طفيفة عند ملامسة الركيزة ، مما يؤدي إلى ارتباط كامل ومثالي. ترتبط الإنزيمات بالركائز وتحفز التفاعلات بأربع طرق مختلفة: تجميع الركائز معًا في الاتجاه الأمثل ، مما يؤدي إلى الإضرار بهياكل الروابط للركائز بحيث يمكن كسر الروابط بسهولة أكبر ، وتوفير الظروف البيئية المثلى لحدوث رد فعل ، أو المشاركة مباشرة في تفاعل كيميائي عن طريق تكوين روابط تساهمية عابرة مع الركائز.

يجب تنظيم عمل الإنزيم بحيث يتم تحفيز التفاعلات المرغوبة في خلية معينة في وقت معين ولا يتم تحفيز التفاعلات غير المرغوبة. يتم تنظيم الإنزيمات حسب الظروف الخلوية ، مثل درجة الحرارة ودرجة الحموضة. يتم تنظيمها أيضًا من خلال موقعها داخل خلية ، وفي بعض الأحيان يتم تجزئتها بحيث يمكنها فقط تحفيز ردود الفعل في ظل ظروف معينة. يعد تثبيط وتنشيط الإنزيمات عبر جزيئات أخرى من الطرق المهمة الأخرى لتنظيم الإنزيمات. يمكن للمثبطات أن تعمل بشكل تنافسي ، أو غير تنافسي ، أو مثبطات غير تنافسية غير تنافسية عادة ما تكون مثبطات غير تنافسية. يمكن للمنشطات أيضًا تعزيز وظيفة الإنزيمات بشكل خيفي. الطريقة الأكثر شيوعًا التي تنظم بها الخلايا الإنزيمات في المسارات الأيضية هي من خلال تثبيط التغذية الراجعة. أثناء تثبيط التغذية الراجعة ، تعمل نواتج المسار الأيضي كمثبطات (عادة خيفي) لواحد أو أكثر من الإنزيمات (عادةً أول إنزيم ملتزم بالمسار) يشارك في المسار الذي ينتجها.

654 الطاقة في الأنظمة الحية

يعمل ATP كعملة للطاقة للخلايا. يسمح للخلية بتخزين الطاقة لفترة وجيزة ونقلها داخل الخلية لدعم التفاعلات الكيميائية المندفعة. إن بنية ATP هي بنية نوكليوتيد الحمض النووي الريبي (RNA) مع ثلاثة فوسفات مرفقة. نظرًا لاستخدام ATP للطاقة ، يتم فصل مجموعة فوسفات أو اثنتين ، ويتم إنتاج إما ADP أو AMP. تُستخدم الطاقة المشتقة من هدم الجلوكوز لتحويل ADP إلى ATP. عندما يتم استخدام ATP في التفاعل ، يتم ربط الفوسفات الثالث مؤقتًا بركيزة في عملية تسمى الفسفرة. عمليتا تجديد ATP اللتان تستخدمان بالاقتران مع هدم الجلوكوز هما الفسفرة على مستوى الركيزة والفسفرة المؤكسدة من خلال عملية التناضح الكيميائي.

5.5 تحلل السكر

التحلل السكري هو المسار الأول المستخدم في تكسير الجلوكوز لاستخراج الطاقة. ربما كان أحد أقدم المسارات الأيضية للتطور ويستخدم من قبل جميع الكائنات الحية على الأرض تقريبًا. يتكون التحلل السكري من جزأين: الجزء الأول يجهز الحلقة المكونة من ستة كربون من الجلوكوز للانقسام إلى اثنين من السكريات ثلاثية الكربون. يتم استثمار ATP في العملية خلال هذا النصف لتنشيط الفصل. النصف الثاني من تحلل السكر يستخلص ATP والإلكترونات عالية الطاقة من ذرات الهيدروجين ويربطها بـ NAD +. يتم استثمار جزيئين ATP في النصف الأول ويتم تشكيل أربعة جزيئات ATP بواسطة الفسفرة الأساسية خلال النصف الثاني. ينتج عن هذا ربحًا صافياً لاثنين من جزيئي ATP واثنين من جزيئات NADH للخلية.

5.6 أكسدة البيروفات ودورة حامض الستريك

في ظل وجود الأكسجين ، يتم تحويل البيروفات إلى مجموعة أسيتيل مرتبطة بجزيء حامل من الإنزيم المساعد أ. يمكن أن يدخل الأسيتيل CoA الناتج في عدة مسارات ، ولكن في أغلب الأحيان ، يتم تسليم مجموعة الأسيتيل إلى دورة حمض الستريك لمزيد من الهدم. أثناء تحويل البيروفات إلى مجموعة الأسيتيل ، تتم إزالة جزيء من ثاني أكسيد الكربون واثنين من الإلكترونات عالية الطاقة. يمثل ثاني أكسيد الكربون اثنين (تحويل جزيئين بيروفات) من ستة ذرات كربون من جزيء الجلوكوز الأصلي. يتم التقاط الإلكترونات بواسطة NAD + ، ويحمل NADH الإلكترونات إلى مسار لاحق لإنتاج ATP. في هذه المرحلة ، يتأكسد جزيء الجلوكوز الذي دخل في الأصل التنفس الخلوي تمامًا. تم نقل الطاقة الكامنة الكيميائية المخزنة داخل جزيء الجلوكوز إلى ناقلات الإلكترون أو تم استخدامها لتخليق عدد قليل من ATPs.

دورة حمض الستريك عبارة عن سلسلة من تفاعلات الأكسدة والاختزال ونزع الكربوكسيل التي تزيل الإلكترونات عالية الطاقة وثاني أكسيد الكربون. تُستخدم الإلكترونات المخزنة مؤقتًا في جزيئات NADH و FADH2 لتوليد ATP في مسار لاحق. يتم إنتاج جزيء واحد من GTP أو ATP بواسطة الفسفرة على مستوى الركيزة في كل منعطف من الدورة. لا توجد مقارنة للمسار الدوري بالمسار الخطي.

5.7 الفسفرة التأكسدية

سلسلة نقل الإلكترون هي جزء من التنفس الهوائي الذي يستخدم الأكسجين الحر كمستقبل إلكترون نهائي للإلكترونات التي تمت إزالتها من المركبات الوسيطة في هدم الجلوكوز. تتكون سلسلة نقل الإلكترون من أربعة مجمعات كبيرة متعددة البروتينات مدمجة في غشاء الميتوكوندريا الداخلي واثنان من ناقلات الإلكترون الصغيرة القابلة للانتشار التي تنقل الإلكترونات بينهما. يتم تمرير الإلكترونات من خلال سلسلة من تفاعلات الأكسدة والاختزال ، مع كمية صغيرة من الطاقة الحرة المستخدمة في ثلاث نقاط لنقل أيونات الهيدروجين عبر الغشاء. تساهم هذه العملية في التدرج اللوني المستخدم في التناضح الكيميائي. تفقد الإلكترونات التي تمر عبر سلسلة نقل الإلكترون الطاقة تدريجيًا ، وتكمل الإلكترونات عالية الطاقة التي يتم التبرع بها للسلسلة بواسطة NADH أو FADH2 السلسلة ، حيث تعمل الإلكترونات منخفضة الطاقة على تقليل جزيئات الأكسجين وتشكيل الماء. ينخفض ​​مستوى الطاقة الحرة للإلكترونات من حوالي 60 كيلو كالوري / مول في NADH أو 45 كيلو كالوري / مول في FADH2 إلى حوالي 0 كيلو كالوري / مول في الماء. المنتجات النهائية لسلسلة نقل الإلكترون هي الماء و ATP. يمكن تحويل عدد من المركبات الوسيطة لدورة حامض الستريك إلى استقلاب جزيئات كيميائية حيوية أخرى ، مثل الأحماض الأمينية غير الأساسية والسكريات والدهون. يمكن أن تعمل هذه الجزيئات نفسها كمصادر للطاقة لمسارات الجلوكوز.

5.8 التمثيل الغذائي بدون أكسجين

إذا تعذر أكسدة NADH من خلال التنفس الهوائي ، فسيتم استخدام متقبل إلكترون آخر. ستستخدم معظم الكائنات الحية شكلاً من أشكال التخمير لإنجاز تجديد NAD + ، مما يضمن استمرار تحلل السكر. لا يترافق تجديد NAD + في التخمير مع إنتاج ATP ، لذلك لا يتم استخدام إمكانات NADH لإنتاج ATP باستخدام سلسلة نقل الإلكترون.

5.9 اتصالات مسارات التمثيل الغذائي للكربوهيدرات والبروتين والدهون

يرتبط تفكك وتركيب الكربوهيدرات والبروتينات والدهون بمسارات هدم الجلوكوز. السكريات البسيطة هي الجلاكتوز والفركتوز والجليكوجين والبنتوز. يتم تقويضها أثناء تحلل السكر. ترتبط الأحماض الأمينية من البروتينات بتقويض الجلوكوز من خلال البيروفات والأسيتيل CoA ومكونات دورة حمض الستريك. يبدأ تكوين الكوليسترول بمجموعات الأسيتيل ، وتأتي مكونات الدهون الثلاثية من الجلسرين -3-فوسفات من مجموعات تحلل السكر والأسيتيل المنتجة في الميتوكوندريا من البيروفات.

5.10 تنظيم التنفس الخلوي

يتم التحكم في التنفس الخلوي بوسائل متنوعة. يتم التحكم في دخول الجلوكوز إلى الخلية بواسطة بروتينات النقل التي تساعد على مرور الجلوكوز عبر غشاء الخلية. يتم تحقيق معظم التحكم في عمليات التنفس من خلال التحكم في إنزيمات معينة في المسارات. هذا نوع من ردود الفعل السلبية ، حيث يتم إيقاف عمل الإنزيمات. تستجيب الإنزيمات في أغلب الأحيان لمستويات النيوكليوسيدات المتوفرة ATP و ADP و AMP و NAD + و FAD. تؤثر المركبات الوسيطة الأخرى للمسار أيضًا على إنزيمات معينة في الأنظمة.

5.11 نظرة عامة على التمثيل الضوئي

حولت عملية التمثيل الضوئي الحياة على الأرض. من خلال تسخير الطاقة من الشمس ، تطورت عملية التمثيل الضوئي للسماح للكائنات الحية بالوصول إلى كميات هائلة من الطاقة. بسبب التمثيل الضوئي ، اكتسبت الكائنات الحية إمكانية الوصول إلى الطاقة الكافية التي سمحت لها ببناء هياكل جديدة وتحقيق التنوع البيولوجي الواضح اليوم.

فقط كائنات معينة ، تسمى فوتوتروفس ، يمكنها إجراء عملية التمثيل الضوئي التي تتطلب وجود الكلوروفيل ، وهو صبغة متخصصة تمتص أجزاء معينة من الطيف المرئي ويمكنها التقاط الطاقة من ضوء الشمس. يستخدم التمثيل الضوئي ثاني أكسيد الكربون والماء لتجميع جزيئات الكربوهيدرات وإطلاق الأكسجين كمنتج نفايات في الغلاف الجوي. تحتوي الكائنات ذاتية التغذية حقيقية النواة ، مثل النباتات والطحالب ، على عضيات تسمى البلاستيدات الخضراء التي يحدث فيها التمثيل الضوئي ، ويتراكم النشا. في بدائيات النوى ، مثل البكتيريا الزرقاء ، تكون العملية أقل موضعية وتحدث داخل الأغشية المطوية ، وامتدادات غشاء البلازما ، وفي السيتوبلازم.

5.12 التفاعلات المعتمدة على الضوء لعملية التمثيل الضوئي

تمتص أصباغ الجزء الأول من عملية التمثيل الضوئي ، التفاعلات المعتمدة على الضوء ، الطاقة من ضوء الشمس. يضرب الفوتون أصباغ الهوائي للنظام الضوئي II لبدء عملية التمثيل الضوئي. تنتقل الطاقة إلى مركز التفاعل الذي يحتوي على الكلوروفيل أ إلى سلسلة نقل الإلكترون ، والتي تضخ أيونات الهيدروجين إلى داخل الثايلاكويد. يؤدي هذا الإجراء إلى تكوين تركيز عالٍ من الأيونات. تتدفق الأيونات عبر سينسيز ATP عبر التناضح الكيميائي لتشكيل جزيئات من ATP ، والتي تستخدم لتشكيل جزيئات السكر في المرحلة الثانية من التمثيل الضوئي. يمتص النظام الضوئي I فوتونًا ثانيًا ، مما ينتج عنه تكوين جزيء NADPH ، وطاقة أخرى وتقليل حامل الطاقة للتفاعلات المستقلة عن الضوء.

5.13 استخدام الطاقة الضوئية لصنع جزيئات عضوية

استخدام ناقلات الطاقة المتكونة في الخطوات الأولى لعملية التمثيل الضوئي ، أو التفاعلات المستقلة عن الضوء ، أو دورة كالفين ، تأخذ ثاني أكسيد الكربون2 من البيئة. إنزيم RuBisCO يحفز التفاعل مع ثاني أكسيد الكربون2 وجزيء آخر ، RuBP. بعد ثلاث دورات ، يترك جزيء ثلاثي الكربون من G3P الدورة لتصبح جزءًا من جزيء الكربوهيدرات. تبقى جزيئات G3P المتبقية في الدورة ليتم تجديدها في RuBP ، والتي تكون جاهزة بعد ذلك للتفاعل مع المزيد من ثاني أكسيد الكربون2. يشكل التمثيل الضوئي دورة طاقة مع عملية التنفس الخلوي. تحتاج النباتات إلى كل من التمثيل الضوئي والتنفس لقدرتها على العمل في كل من الضوء والظلام ، ولتكون قادرة على تحويل المستقلبات الأساسية. لذلك ، تحتوي النباتات على كل من البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا.

راجع الأسئلة

يتم تخزين الطاقة على المدى الطويل في روابط _____ ويتم استخدامها على المدى القصير لأداء العمل من جزيء (n) _____.

جزيء الابتنائية: جزيء تقويضي

جزيء تقويضي: جزيء ابتنائي

ينطوي تكرار الحمض النووي على فك شريطين من الحمض النووي الأبوي ، ونسخ كل خيط لتوليف الخيوط التكميلية ، وإطلاق الحمض النووي للوالدين والابنة. أي مما يلي يصف هذه العملية بدقة؟

هذه عملية بنائية

هذه عملية تقويضية

هذا هو الابتنائية وتقويضي على حد سواء

هذه عملية استقلابية ولكنها ليست ابتنائية ولا تقويضية

أي مما يلي ليس مثالاً على تحول الطاقة؟

تشغيل مفتاح الضوء

تشكيل الكهرباء الساكنة

الطاقة المنبعثة من التحلل المائي لـ ATP هي

مخزنة في المقام الأول بين الفوسفات ألفا وبيتا

يتم تسخيرها كطاقة حرارية بواسطة الخلية لأداء العمل

توفير الطاقة للتفاعلات المزدوجة

مثبط خيفي يقوم بأي مما يلي؟

يرتبط بإنزيم بعيدًا عن الموقع النشط ويغير شكل الموقع النشط ،

زيادة تقاربها لربط الركيزة

يرتبط بالموقع النشط ويمنعه من الركيزة الملزمة

يرتبط بإنزيم بعيدًا عن الموقع النشط ويغير شكل الموقع النشط ، مما يقلل من تقاربها مع الركيزة

يرتبط مباشرة بالموقع النشط ويحاكي الركيزة

أي من التشبيهات التالية يصف بشكل أفضل نموذج الملاءمة المستحث لربط الركيزة الإنزيمية؟

مفتاح ملائم للقفل

مشبك مربّع يتناسب مع الفتحة المربعة ووتد دائري من خلال الفتحة الدائرية للعبة الأطفال

تركيب قطعتين من أحجية الصور المقطوعة معًا.

عملة الطاقة التي تستخدمها الخلايا هي ________.

يتضمن التناضح الكيميائي ________.

حركة الإلكترونات عبر غشاء الخلية

حركة ذرات الهيدروجين عبر غشاء الميتوكوندريا

حركة أيونات الهيدروجين عبر غشاء الميتوكوندريا

حركة الجلوكوز عبر غشاء الخلية

أي من طرق التخمير التالية يمكن أن تحدث في عضلات الهيكل العظمي للحيوان؟

تأثير المستويات العالية من ADP هو ________.

زيادة نشاط الانزيم

تقلل من نشاط الانزيم

ليس لها تأثير على نشاط الانزيم

أي من المكونات التالية هو ليس تستخدم من قبل كل من النباتات والبكتيريا الزرقاء لإجراء عملية التمثيل الضوئي؟

ما اثنين من المنتجات الرئيسية الناتجة عن التمثيل الضوئي؟

الأكسجين وثاني أكسيد الكربون

السكريات / الكربوهيدرات والأكسجين

السكريات / الكربوهيدرات وثاني أكسيد الكربون

أسئلة التفكير النقدي

هل تتضمن التمارين البدنية عمليات الابتنائية و / أو التقويضية؟ قدم دليلاً على إجابتك.

قم بتسمية وظيفتين خلويتين مختلفتين تتطلبان طاقة توازي الطاقة البشرية التي تتطلب وظائف.

تخيل مزرعة نملة متقنة بها أنفاق وممرات عبر الرمال حيث يعيش النمل في مجتمع كبير. تخيل الآن أن زلزالًا هز الأرض ودمر مزرعة النمل. في أي من هذين السيناريوهين ، قبل أو بعد الزلزال ، كان نظام مزرعة النمل في حالة انتروبيا أعلى أو أقل؟

فيما يتعلق بالإنزيمات ، لماذا الفيتامينات ضرورية لصحة جيدة؟ أعط أمثلة.

لماذا من المفيد للخلايا أن تستخدم ATP بدلاً من الطاقة مباشرة من روابط الكربوهيدرات؟ ما هي أكبر عيوب تسخير الطاقة مباشرة من روابط عدة مركبات مختلفة؟

تنفذ جميع الكائنات الحية تقريبًا على وجه الأرض شكلاً من أشكال تحلل السكر. كيف تدعم هذه الحقيقة أو لا تدعم التأكيد على أن تحلل السكر هو أحد أقدم المسارات الأيضية؟

لا تقوم خلايا الدم الحمراء بالتنفس الهوائي ، لكنها تؤدي عملية تحلل السكر. لماذا تحتاج جميع الخلايا إلى مصدر للطاقة ، وماذا سيحدث إذا تم حظر تحلل السكر في خلية دم حمراء؟

ما هو الفرق الأساسي بين التخمر والتنفس اللاهوائي؟

لماذا قد تكون آليات التغذية الراجعة السلبية أكثر شيوعًا من آليات التغذية الراجعة الإيجابية في الخلايا الحية؟

ما هي النتيجة الإجمالية لتفاعلات الضوء في عملية التمثيل الضوئي؟

لماذا تعتمد الحيوانات آكلة اللحوم ، مثل الأسود ، على التمثيل الضوئي للبقاء على قيد الحياة؟

مقتبس من:

OpenStax ، مادة الاحياء. OpenStax. 20 مايو 2013. & lth http://cnx.org/content/col11448/latest/>

"التنزيل مجانًا من http://cnx.org/content/col11448/latest/."


شاهد الفيديو: كيف يتكون ويتحلل ال ATP (كانون الثاني 2023).