معلومة

هل هناك حيوانات مفترسة بدون تمويه؟

هل هناك حيوانات مفترسة بدون تمويه؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

هل هناك حيوانات مفترسة لا تستخدم التمويه؟


الضفادع السامة لها تلوين موضعي ، مما يجعلها عكس التمويه.

هم أيضًا حيوانات مفترسة ، حيث يتغذون على النمل والنمل الأبيض والخنافس.


ما هو المفترس؟

كما تمت مناقشته في تعليقاتMarchHo وAMR ، هناك تناقض بين تعريف الافتراس في أدبيات علم الأحياء والاستخدام اليومي.

تعريف السكان

من قاموس أكسفورد

الافتراس - افتراس حيوان على حيوان آخر ؛ سلوك المفترس (المفترس رقم 2) ؛ (أحيانًا أيضًا) مثال على ذلك

تحت هذا التعريف الشائع ، الجواب هو "نعم".

التعريف العلمي

من ويكيبيديا (من يستخدم التعريف العلمي)

في النظام البيئي الافتراس هو تفاعل بيولوجي حيث يتغذى المفترس (كائن حي يصطاد) على فريسته (الكائن الحي الذي يتعرض للهجوم)

بموجب هذا التعريف العلمي ، تصف الحيوانات المفترسة أي كائن حي يتغذى على كائن حي آخر. لا توجد حيوانات لا تسبق (Elysia chlorotica هي شبه استثناء). لذا ، يتلخص السؤال في "هل هناك حيوانات ليست مموهة بشكل جيد؟" والجواب دائما "نعم".

أمثلة

إن الأسطوانة ذات الصدر الليلكي (لتسمية الأنواع الملونة الجميلة) مموهة بشكل سيئ وتتغذى على الحشرات المختلفة

لا تقوم الحمير الوحشية بالتمويه (لغرض الافتراس) عندما تسبق العشب (الرعي).

لا يقوم آكل النمل بالتمويه (لغرض الافتراس) عندما يسبق النمل

كما أن سمكة الماندرين مموهة بشكل سيئ وتسبقها على مجدافيات الأرجل harpacticoid ، والديدان متعددة الأشواك ، وبطنيات الأرجل الصغيرة ، ومزدوجات الأرجل ، وبيض السمك ، والبوستراكود.

كما اقترحAMR في التعليقات ، فإن البشر مموهون بشكل سيء أيضًا.


هل هناك حيوانات مفترسة بدون تمويه؟ - مادة الاحياء

تستخدم الحيوانات الألوان والملمس والعلامات لتندمج في بيئاتها. تستخدم الحيوانات المفترسة التمويه لتجعل من الصعب على فرائسها رؤيتها تتسلل. تستخدم حيوانات أخرى التمويه للاختباء من مفترسيها.

    إخفاء التلوين: عندما يختبئ حيوان على خلفية من نفس اللون. هناك العديد من الأمثلة المعروفة لهذا النوع من التمويه (على سبيل المثال ، الدببة القطبية ، الثعلب القطبي ، أرنب الأحذية الثلجية). يعد إخفاء تمويه التلوين أحد الأسباب التي تجعل العديد من الحيوانات التي تعيش في القطب الشمالي بيضاء ، في حين أن العديد من الحيوانات التي تعيش في الغابات بنية اللون (مثل الغزلان).

أرنب الحذاء الثلجي له فراء أبيض في الشتاء. لكن هذا اللون ليس جيدًا لأغراض التمويه خلال فصل الصيف. خلال فصل الصيف ، ينمو هذا الأرنب معطفًا بني اللون. (انظر الصورة.) نظرًا لأن معطف / ​​فرو الأرنب ، مثل شعرنا أو أظافرنا ، يتكون من خلايا ميتة ، فلا يمكنه فقط تغيير لون معطفه. وبدلاً من ذلك ، يتعين عليها أن تتخلى عن معطفها الشتوي وتنمو معطفًا جديدًا في الصيف.

تم أخذ معظم المواد (أعلاه) على أنواع مختلفة من التمويه من موقع Nova على التمويه وموقع Sacremento Zoo.

المزيد عن زيبرا سترايبس
تساعد خطوط الحمار الوحشي أيضًا على الاختباء جيدًا في العشب الطويل من الأسود. على الرغم من أن خطوط الحمار الوحشي سوداء وبيضاء ، في حين أن لون العشب أخضر أو ​​بني ، فإن الخطوط توفر أيضًا تمويهًا فعالًا لأن الأسود مصابة بعمى الألوان!

تشبه أنماط خطوط الحمار الوحشي بصمات أصابعنا. كل حمار وحشي له ترتيب خاص به. يعتقد علماء الحيوان أن هذه هي الطريقة التي يعرف بها الحمار الوحشي من هو في قطيعه.


علم الأحياء تعريف المفترس & # 8211 القصة

تأثيره المفيد على الأنواع التي كانت منافسة ضعيفة هو مثال جيد للتأثير غير المباشر. إنه يوجه الانتباه إلى خصائص النظام حيث من المحتمل أن يكون لجهود الإدارة أقصى تأثير. البيئة أمر حيوي في ظهور شخصية شخص ما لأول مرة. يعتمد شكل الاستجابة المركبة على ما إذا كان هناك اعتماد على الكثافة في التفاعل الوظيفي أو التفاعل العددي. تأثيره المفيد على الأنواع التي كانت منافسة ضعيفة هو توضيح كبير للتأثير غير المباشر.

بعض الأدوية متوفرة بسهولة للتعامل مع العدوى الطفيلية. ليس من المستغرب أن توفر البكتيريا مزايا جذابة للديدان. البكتيريا التي تسبب الجمرة الخبيثة ليست سوى واحدة من العديد من مسببات الأمراض (شيء قد يسبب المرض) في العصيات ، وهي فئة من البكتيريا.

هناك خمسة أشكال من التبادلية. الخطوة الأخيرة هي المُحلِّلات. النوع الأول من التعايش ، يسمى الاستقصاء ، يحدث بمجرد أن يستخدم الكائن الحي كائنًا حيًا آخر لمكان ما يسمى بالمنزل. من الأمثلة الجيدة على نوع العلاقة التقليد الباتيسي. أدت إحدى الحالات المشهورة جدًا لهذا النوع من فقدان الإحساس إلى اكتشاف المضاد الحيوي المعروف باسم البنسلين.

يتم استغلال العائل النهائي أو الأساسي من قبل الطفيلي وهو المكان الوحيد الذي يمتلك فيه الطفيلي القدرة على بلوغ مرحلة النضج وإذا أمكن ، يتكاثر جنسيًا. لم يتم العثور على الديدان & # 8217t في الولايات المتحدة ولكنها شائعة في جميع أنحاء العالم. الحيوانات المفترسة متوفرة بجميع الأشكال والأحجام.


أشياء تحمل قنفذ البحر

بدلاً من تغيير اللون ليناسب ما يحيط بها ، تلتقط بعض الحيوانات ، مثل قنافذ البحر ، الأشياء لإخفاء نفسها. يحمل هذا القنفذ عددًا لا يحصى من الأشياء ، بما في ذلك الهيكل العظمي (اختبار) لقنفذ آخر! ربما يعتقد حيوان مفترس عابر أن القنفذ كان جزءًا من الصخور والأنقاض في قاع المحيط.


سؤال: إذا لم تكن هناك حيوانات مفترسة في البيئة ، فهل سيظل الانتقاء الطبيعي موجودًا؟

خذ العث الداكن والأبيض في بيئات مظلمة ونظيفة. هل سيتغير لون العث على الإطلاق؟ لماذا ا؟

نعم ، لكن ذلك يعتمد على المزايا التي تمنحها هذه السمة المعينة للحيوان.

لم تعد العث في مثالك (العث المرقط؟) بحاجة إلى التمويه للحماية (وبالتالي ستتجنب ضغط التحديد الاتجاهي اللاحق). تأتي مسألة ما إذا كان اللون سيتغير أم لا إلى مزيج من علم الوراثة السكانية ، وعوامل أخرى قد تتولى زمام الأمور (مثل اللون الذي يمنح ميزة جنسية ثانوية - العث الحار أسود ، على سبيل المثال).

خارج مثالك عن الافتراس ، توجد ضغوط أخرى تتمثل في الاختيار المباشر للسمات. على سبيل المثال ، تم العثور على سلالة من الإشريكية القولونية التي نمت في المختبر لتطور بشكل طبيعي القدرة على استقلاب السترات في الظروف الهوائية (ليست & # x27 بشكل طبيعي & # x27 سمة من سمات تلك السلالة).

لا أعرف ما إذا كانت العث الأسود أكثر سخونة ، لكن ربما يكونون راقصين أفضل بكثير.

بدون الافتراس ، من غير المحتمل جدًا أن ترى تغيرات في اللون مشابهة لمثال العثة التقليدية. ومع ذلك ، لا تزال هناك ضغوط اختيار على العث وسيظل الانتقاء الطبيعي يحدث.

بدون أي مفترسات ، سيزداد عدد الفراشات وستكون هناك موارد أقل متاحة لكل فراشة. على الرغم من انخفاض ضغط الانتقاء من الافتراس ، فقد زادت المنافسة على الغطاء النباتي لعثة اليرقات ومصادر الرحيق للعث البالغة. سيكون هناك أيضًا المزيد من المنافسة بين الأنواع مع الأنواع التي تحتل مكانة مماثلة.

هناك مشكلة أخرى في إزالة الحيوانات المفترسة وبالتالي زيادة عدد العثة وهي أنك تخاطر بزيادة كمية الطفيليات والأمراض بين السكان. لذلك حتى عن طريق إزالة الافتراس ، لا يزال هناك ضغط اختيار لإحداث الانتقاء الطبيعي بين عشائر العثة.

أخيرًا ، يمكننا & # x27t نسيان الصدفة والطفرة العشوائية. يمكن أن تسبب أحداث عنق الزجاجة التي تسببها الكوارث الطبيعية والانحراف الجيني تغيرات وراثية وكذلك طفرات بين الأفراد.

TLDR - الافتراس ليس هو الشكل الوحيد للانتقاء الطبيعي. ستظل العث تتنافس على الموارد والأصحاب فيما بينها وستظل تتنافس مع الكائنات الحية التي تحتل مكانًا بيئيًا مشابهًا. سيستمر ضغط الاختيار هذا في إحداث تغييرات جينية على الرغم من أنه لن يكون واضحًا مثل الطيور التي تأكل العث التي لا تتطابق مع خلفيتها.


التمويه الناقص: كيف تختبئ في عالم متغير؟

التمويه هو إستراتيجية مهمة لمكافحة الحيوانات المفترسة للعديد من الحيوانات ويُعتقد تقليديًا أنها مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بخلفية بصرية محددة. بينما يركز الكثير من العمل على تحسين التمويه على خلفية واحدة ، فقد لا يكون هذا مناسبًا للعديد من الأنواع والسياقات ، حيث قد تواجه الحيوانات العديد من الموائل المختلفة طوال حياتها بسبب الاختلاف الزماني والمكاني في بيئتها. كيف يجب تحسين التمويه عند رؤية حيوان أو كائن مقابل خلفيات بصرية متعددة؟ قد توجد حلول مختلفة ، بما في ذلك تغيير اللون لتتناسب مع البيئات الجديدة أو استخدام السلوك للحفاظ على التشفير عن طريق اختيار ركائز مناسبة. هنا ، نركز على مجموعة مختارة من الأساليب في إطار استراتيجية بديلة ثالثة: قد تتبنى الحيوانات (فوق التطور) مظاهر التمويه التي تمثل الحل الأمثل ضد المشاهد المرئية المتعددة. قد يتضمن أحد الأساليب إستراتيجية عامة أو حل وسط ، حيث يتطابق التلوين مع العديد من الخلفيات إلى حد ما ، ولكن لا شيء قريبًا. قد توفر أيضًا مجموعة من أنواع التمويه الأخرى ، بما في ذلك التمويه التخريبي ، الحماية في بيئات متعددة. على الرغم من العمل النظري المفصل الذي يحدد معقولية التمويه التوفيقي وتوضيح الظروف التي قد يتطور في ظلها ، هناك حاليًا أدلة تجريبية مختلطة تدعم قيمتها وأدلة قليلة على ذلك في النظم الطبيعية. بالإضافة إلى ذلك ، لا يزال هناك العديد من الأسئلة بما في ذلك كيفية تحديد استراتيجيات التمويه وتحسينها ، وكيف يمكن أن تتفاعل مع أنواع أخرى من علامات التشفير والعلامات الدفاعية. بشكل عام ، نقدم نظرة عامة نقدية لمعرفتنا الحالية حول كيف يمكن للتمويه أن يمكّن من المطابقة مع خلفيات متعددة ، ومناقشة التحديات المهمة للعمل على هذا السؤال وتقديم توصيات للبحث في المستقبل.

1 المقدمة

يحتوي تلوين الحيوانات على مجموعة واسعة من الوظائف ، من الإشارات والتواصل إلى استراتيجيات مثل التمويه [1]. ترتبط فعالية هذه الإشارات ارتباطًا وثيقًا بالبيئة ، بما في ذلك تعزيز الوضوح للتواصل في الموائل المختلفة (على سبيل المثال [2]) والإخفاء (على سبيل المثال [3]). بالنسبة لهذا الأخير ، ربما تكون مطابقة الخلفية هي أكثر أشكال التمويه نموذجية ، وتصف الحالات التي يتطابق فيها مظهر الحيوان مع لون وخفة ونمط الخلفية التي يعيش عليها [4]. في السنوات الأخيرة ، ركز الكثير من العمل على التحليل الدقيق لكيفية قيام تلوين الحيوانات بتوفير تمويه مطابق للخلفية في البيئات الطبيعية من وجهة نظر الحيوانات المفترسة (مثل [3،5-7]). ومع ذلك ، تعيش الحيوانات في عالم متنوع ومتغير ، وبالتالي قد تكون استراتيجيات التمويه المطابقة للخلفية أقل فاعلية في توفير الإخفاء إذا تغيرت الخلفية المرئية في المكان والزمان [8]. في حين أن بعض الأنواع قد تواجه فقط موائل بصرية متشابهة نسبيًا طوال حياتها ، يمكن العثور على العديد من الأنواع الأخرى في خلفيات مختلفة متعددة ، وذلك بسبب أنماط حركتها وأيضًا بسبب التغيرات في البيئة على مدار حياتها (على سبيل المثال [9-11]) .

هناك العديد من الطرق التي قد يؤدي بها تمويه الحيوانات إلى تقليل مخاطر الافتراس البصري أثناء العيش في عالم غير متجانس ومتغير. يمتلك البعض القدرة على تغيير اللون لمطابقة الموائل المختلفة ، وتتم دراسة هذا بشكل متزايد كاستراتيجية سائدة موجودة في العديد من الأصناف [12]. ومع ذلك ، في العديد من الأنواع ، يكون النطاق الزمني لتغير المظهر بطيئًا جدًا بحيث لا يتكيف مع التغيرات في الخلفية المرئية التي تسببها الحركة الفردية أو التغيرات البيئية التي تحدث على مدى دقائق إلى أيام [12 ، 13]. يمكن أن تعتمد العديد من الحيوانات أيضًا على سلوكها ، واختيار الموائل البصرية والركائز الأكثر ملاءمةً لمظهرها [14]. ومع ذلك ، هناك خيار آخر: يمكن للحيوانات أن تتبنى شكلاً من أشكال التمويه الذي لا يتوافق تمامًا مع الخلفية لأي موطن واحد ، ولكنه يوفر بدلاً من ذلك درجة من التشابه في خلفيات متعددة ، و / أو استخدام أنواع التمويه التي تعمل إلى حد ما بشكل مستقل عن مطابقة الخلفية . هناك مجموعة متزايدة من الدراسات التي تستكشف هذه الأفكار ، ومع ذلك لا يزال هناك قدر كبير غير معروف عن دور التمويه الناقص في تحديد لون الحيوانات ، وحتى الآن لا يوجد تجميع لهذه المفاهيم المهمة.

متى تتوقع النماذج النظرية أن يتطور التمويه غير الكامل؟

ما الدليل التجريبي الذي لدينا لدعم هذه التنبؤات؟

كيف يمكننا دراسة التمويه غير الكامل في البرية؟

كيف يجب أن يبدو النمط الظاهري الأمثل للتسوية؟

هل يمكن أن توفر أنواع التمويه الأخرى الحماية في موائل متعددة؟

ما هي الآثار الأوسع لدراسة التمويه الناقص لفهمنا لتلوين الحيوانات بشكل عام؟

2. النمذجة النظرية

أكثر أنواع التمويه غير الكامل اعتبارًا على نطاق واسع هو التمويه "التنازلي" ، حيث يتطابق الفرد جزئيًا ، وبالتالي لديه بعض الحماية على عدة خلفيات ، لكنه لا يتطابق تمامًا مع أي منها. يتناقض هذا مع استراتيجية التمويه المتخصصة ، حيث يتم ضبط التمويه لنوع خلفية واحد [4] (انظر الشكل 1 للحصول على أمثلة).

شكل 1. (أ) مثال على استراتيجيات تمويه غير كاملة لخلفيتين مختلفتين (الخلفية أ ، خلفية العشب ب ، أوراق الشجر) مع مثال "العث" في الجانب العلوي الأيمن من كلتا الخلفيات. (ب) يمكن أن يكون التلوين متخصصًا (الصف العلوي) أو عامًا (الصف السفلي). يمكن أن يكون التلوين أيضًا مطابقًا للخلفية (أي بدون تعطيل الجانب الأيسر) أو معطّل (أي مع العلامات التي تفكك مخطط الجانب الأيمن الهدف). أخيرًا ، هناك طرق متعددة لإنتاج تمويه عام ، مثل استخدام طرق "المزج" حيث تكون الميزات وسيطة بين خلفيتين (تُظهر الأمثلة طريقتين محتملتين لتوليد الأهداف الممزوجة: هدف تم إنتاجه بواسطة مزج فورييه ، وهدف حيث تكون الألوان هي وسيطة بين ألوان الخلفية الشائعة) أو باستخدام طرق "خليط" حيث يتم استخدام ميزات منفصلة من الخلفيتين (يوضح المثال هدفًا حيث تم اختيار الألوان لتكون ألوان خلفية شائعة). (نسخة ملونة على الإنترنت.)

هناك أدلة نظرية قوية تدعم فكرة التمويه الوسط في ظل ظروف معينة. أجرى Merilaita وزملاؤه دراسة نمذجة أولية لتحديد الظروف التي من المتوقع أن تتطور في ظلها [15]. نظر نموذجهم في كيفية تأثير بنية الخلفية واختيار موطن الفريسة على استراتيجية التمويه المثلى لحيوان فريسة يعيش في موطن يتكون من اثنين من الموائل الدقيقة المختلفة. كان أحد الاستنتاجات المهمة هو أن التشابه بين الموائل الدقيقة هو عامل مهم. إذا كانت الموائل الدقيقة متشابهة ، فهناك "وسيط" مثالي يوفر تمويهًا جيدًا على كلا الخلفيتين ، مما يزيد من اللياقة عند اختيار الفريسة عشوائيًا بين الموائل الدقيقة. ومع ذلك ، إذا كانت الكائنات الدقيقة مختلفة تمامًا ، يجب أن تتخصص الفريسة في خلفية واحدة فقط. ومع ذلك ، فإن أفضل استراتيجية للتخلص من الكائنات الحية تعتمد أيضًا على مجموعة من العوامل الأخرى ، بما في ذلك نسب الموائل الدقيقة ونمط استخدام الموائل للحيوان وخطر مواجهة مفترس في كل موطن صغير. على سبيل المثال ، إذا تم العثور على الحيوانات المفترسة في بيئة صغيرة واحدة فقط ، فيجب أن تتخصص الحيوانات المفترسة في هذا الموطن الصغير ، حتى لو كان من الممكن وضع استراتيجية عامة. الشكل 2أ يوضح كيف يجب أن يؤدي البقاء على قيد الحياة التفاضلي على خلفيتين إلى اعتماد استراتيجيات تمويه مختلفة ، وفقًا لنتائجها.

الشكل 2. (أ) مقتبس من [16] ، يوضح مدى التفاوت في البقاء على قيد الحياة على خلفيتين مختلفتين (أ ، ب) يمكن أن يؤدي إلى تطور استراتيجيات تمويه مختلفة. (ب) مقتبس من [17] ، يوضح كيف يمكن لأوقات سفر المفترس المختلفة أن تؤثر على الإستراتيجية المثلى لتلوين الفريسة. إذا كان وقت السفر بين البقع طويلًا ، فيجب تفضيل التخصص (أعلى) إذا كان وقت السفر بين الرقع قصيرًا ، فإن الإستراتيجية العامة تقلل بدلاً من ذلك معدل تناول الحيوانات المفترسة (أسفل).

تناول العمل اللاحق بعض التبسيط لهذا النموذج الرئيسي ، والذي ركز في الغالب على سلوك الفريسة. نظر هيوستن وزملاؤه [17] في السلوك الأمثل للحيوان المفترس بمزيد من التفصيل ، وسألوا كيف سيغير ذلك الإستراتيجية المثلى للفريسة. أظهروا أن وقت سفر الحيوانات المفترسة بين مناطق الموائل المختلفة يمكن أن يكون له تأثير قوي على استراتيجية تمويه الفريسة ، مع زيادة وقت السفر لصالح التخصص وتقليل وقت السفر لصالح التسوية (الشكل 2)ب). إذا كان وقت السفر قصيرًا ، فستواجه الحيوانات المفترسة العديد من الكائنات الحية الدقيقة ، وبالتالي من غير المرجح أن تتخصص في أي نوع من الفرائس ، مما يعني أن هناك ميزة للفريسة في الحصول على درجة معينة من التمويه على مجموعة من الخلفيات. من ناحية أخرى ، إذا كانت أوقات السفر بين البقع طويلة ، فمن المرجح أن تكون الحيوانات المفترسة متخصصة ، وبالتالي يجب على الفريسة تحسين تمويهها ضد موطن واحد. وبالمثل ، يُعتقد أن معدلات تشتت الفرائس المنخفضة تفضل التكيف المحلي والتخصص ، بينما تعزز معدلات التشتت الأعلى استراتيجية عامة. تم العثور على هذه النتيجة باستخدام مجموعة نموذج نسيلي لاجنسي ، مما يشير إلى أنها لا تعكس ببساطة اختلاطًا متزايدًا لمجموعات الجينات [18].

تتمثل إحدى فوائد العمل النظري في أنه يولد فرضيات قابلة للاختبار للتحقيق التجريبي. وبالتالي ، فإن المزيد من البحث النظري حول التمويه غير الكامل سيكون ذا قيمة. على سبيل المثال ، يجب توسيع النماذج لتشمل أكثر من نوعين من الموائل الدقيقة [19]. في هذه الحالة ، قد يكون من المتوقع أن يكون اختيار الاستراتيجيات العامة أقوى ، خاصة إذا تمت زيارة جميع الكائنات الحية الدقيقة بانتظام. يمكن أيضًا تصور سيناريوهات انتقاء أكثر تعقيدًا ، مثل المواقف التي تتأثر فيها ملاءمة الخلفية أيضًا بالتفاعل بين المفترس والفريسة. قد يكون هذا هو الحال عندما تعمل الأزهار كخلفية لمفترسات الكمائن المموهة ، ولكنها تحتاج أيضًا إلى تلقيحها بواسطة أنواع الفرائس [20]. كان هناك أيضًا قدر ضئيل نسبيًا من الاهتمام بتكاليف الفرصة المحتملة للتخصص ، مثل النطاق المحدود للموارد المتاحة وتكاليف التنقل للعثور على خلفية متطابقة جيدًا. إن النظر في بعض ضغوط الاختيار الأوسع نطاقًا سيكون ذا قيمة في فهم تطور الاستراتيجيات العامة.

أخيرًا ، منذ إجراء الدراسات الأصلية ، كان هناك تركيز متزايد على إدراك أن الحيوانات المختلفة قد يكون لها أنظمة بصرية مختلفة للغاية وأن عنصر الفريسة الذي يكون واضحًا لمفترس واحد قد يكون في الواقع مموهًا بشكل جيد مع آخر [5،21 ، 22]. يعتبر التفكير في كيفية تأثير العديد من الحيوانات المفترسة ذات الإدراك اللوني المختلف والحدة البصرية على النتائج في هذه الأنواع من الألعاب التطورية خطوة تالية مهمة. على سبيل المثال ، قد ترى الحيوانات المفترسة ذات الحدة المنخفضة أن خلفيتين أكثر تشابهًا ، مما يجعل التعميم استراتيجية أكثر فاعلية. وبالمثل ، من المحتمل أن يكون للفريسة ذات المفترسات ثنائية اللون نطاق أوسع من التمويه العام المحتمل من تلك التي تحتوي على مفترسات ثلاثية الألوان أو رباعية الألوان ، مما يعني أن التعميم قد يكون أكثر شيوعًا في الأنواع ذات الثدييات بدلاً من الحيوانات المفترسة للطيور.

3. الاختبارات التجريبية للتنبؤات النظرية

منذ ذلك الحين تم اختبار التنبؤ النظري بأن تطور التمويه الوسطي يجب أن يعتمد على تشابه الميكروباتات. استخدمت تجربة معملية أولية الحيوانات المفترسة للطيور وخلفيتين اختلفتا في حجم العنصر: كانت الفريسة إما متخصصة في خلفية واحدة أو كان لها حجم عنصر متوسط ​​وسطي [23]. كان لدى فريسة التسوية مستويات عالية نسبيًا من البقاء على كلتا الخلفيات ، مما يشير إلى أن الاستراتيجية العامة كانت مثالية. كما تم العثور على نتائج مماثلة في تجربة حديثة باستخدام البشر كحيوانات مفترسة نموذجية [24]. وبالتالي ، فإن هذه النتائج تتلاءم جيدًا مع التوقعات النظرية ، على افتراض أن الخلفيات التي تختلف في حجم العنصر إلى درجة محدودة يمكن اعتبارها كائنات ميكروية متشابهة نسبيًا.

كما تم العثور على أدلة على تفوق الأشكال المتخصصة في بعض الظروف. استخدمت إحدى التجارب الحيوانات المفترسة البشرية ، والخلفيات شبه الموحدة التي كانت إما خضراء فاتحة أو خضراء داكنة اللون ، وفريسة بدرجات مختلفة من الألوان تتطابق مع هذه الخلفيات [16]. هنا ، نجت الفريسة المتوسطة بشكل سيئ ، مما يشير إلى أن الأشكال المتخصصة ستكون مفضلة في هذه الموائل الدقيقة. من الممكن أيضًا العثور على الحالات التي يكون فيها لدى المتخصصين والاستراتيجيات العامة معدلات بقاء مماثلة. وقد تم توضيح ذلك في عدد من التجارب مع عناصر خلفية مختلفة الحجم ، حيث كان حجم الاختلاف من هذا القبيل بحيث كان أداء المتخصصين والعاملين جيدًا نسبيًا [16 ، 24].

تم اختبار التحول من الإستراتيجيات العامة إلى الإستراتيجيات المتخصصة بشكل مباشر في تجربة باستخدام طائر الطائر الأزرق الذي تم تدريبه للبحث عن العث الاصطناعي على شاشات الكمبيوتر لاختبار الأشكال التي تطورت على ثلاث خلفيات مختلفة [25]. ووجدوا أن الأشكال المتخصصة تطورت على الخلفيات المنفصلة والمرقطة (والتي كانت تحتوي على بقع كبيرة نسبيًا) ، في حين أن الخلفيات المرقطة (ذات البقع الصغيرة) أنتجت عموميًا. يدعم هذا أيضًا التنبؤ بأن الكائنات الدقيقة المتشابهة للغاية يجب أن تفضل تطور فريسة التسوية ، في حين أن المزيد من الموائل الدقيقة المختلفة جدًا التي تم إنشاؤها بواسطة بقع منفصلة تفضل التخصص.

على الرغم من هذه الدراسات ، لا يزال من الصعب التنبؤ بما إذا كان سيتم تفضيل الاستراتيجيات العامة أو المتخصصة في تجربة معينة. تتمثل إحدى المشكلات في كيفية تحديد التشابه: حتى الآن ، استخدمت التجارب اختلافات "أكبر" أو "أصغر" في بُعد محفز معين دون الإشارة إلى الحجم الإدراكي الحقيقي لهذه الاختلافات في العارض ذي الصلة. يجب أن يأخذ البحث المستقبلي في الاعتبار اختلافات التحفيز فيما يتعلق بالاختلافات الملحوظة فقط (JNDs) [21] ، حيث أن المقدار الذي يحتاجه الحافز للتغيير من أجل اكتشاف الاختلاف قد يختلف اعتمادًا على الخاصية التي يتم النظر فيها. على سبيل المثال ، قد تكون الحيوانات أكثر حساسية لاختلافات الألوان من الاختلافات في الحجم ، وبالتالي قد يكون المتخصصون أكثر تفضيلًا في المواقف التي تختلف فيها الخلفيات في اللون.

بدأ التعرف على أهمية تعلم المفترس في فهم استراتيجيات تمويه الفريسة [26،27] ، وقد تعتمد فعالية الاستراتيجيات العامة أيضًا على تعلم المفترس. في دراسة أجريت على الحيوانات المفترسة البصرية للطيور [28] ، وجد أن أوقات البحث أطول بالنسبة للفريسة المتخصصة مقارنة بالفريسة التوافقية في العروض التقديمية الثلاثة الأولى للفرائس. ومع ذلك ، بالنسبة للعروض التقديمية اللاحقة ، كانت التسوية والفريسة المتخصصة صعبة بنفس القدر. في المواقف الطبيعية ، قد يشير هذا إلى أن الاستراتيجيات العامة ستكون أكثر احتمالية عندما تواجه الحيوانات المفترسة بشكل متكرر نفس أنواع الفرائس.

بشكل عام ، من المعقول أن تكون كل من الحلول الوسط واستراتيجيات التمويه المتخصصة حلولًا جيدة ، اعتمادًا على خصائص الخلفية ، كما هو متوقع من خلال النمذجة النظرية. لا تزال هناك تنبؤات نظرية لم يتم اختبارها بشكل مباشر (على سبيل المثال ، كيف يؤثر معدل تشتت الفريسة أو وقت سفر المفترس على التوازن بين أنواع الاختصاصيين والمتخصصين) ، وستكون هذه أسئلة مثيرة للاهتمام للبحث في المستقبل. والأهم من ذلك ، أن النتائج التجريبية حتى الآن تم الحصول عليها في الغالب باستخدام محفزات الفريسة الاصطناعية ، والتي غالبًا ما تشتمل على أشكال هندسية غير طبيعية ومجموعة محدودة فقط من أنظمة الحيوانات المفترسة ، غالبًا في بيئة غير طبيعية. بالإضافة إلى ذلك ، غالبًا ما تكون الموائل الدقيقة المستخدمة محدودة العدد وقد لا تشبه موائل العالم الحقيقي. كما أنه ليس من الواضح بالضرورة أن وقت الاكتشاف هو وسيط مناسب للبقاء على قيد الحياة ، وقد يكون هناك مجموعة من القيود الأخرى على التلوين التي لم تأخذها هذه التجارب في الحسبان ، مثل ضرورة التلوين لجذب الأصدقاء أو التنظيم الحراري. لهذه الأسباب ، من الأهمية بمكان معالجة ما إذا كان يمكن العثور على أمثلة للتمويه العام والمتخصص في البيئات الطبيعية والمشاهد الطبيعية الأكثر تعقيدًا.

4. دليل في الطبيعة؟

في حين أن العديد من الدراسات قد اختبرت تنبؤات التمويه الوسط في البيئات المختبرية ، كان هناك حتى الآن القليل من الاستكشاف لهذا السؤال في مجموعات الحيوانات البرية. على الأقل من حيث الملاحظة ، من الواضح أن هناك العديد من الأمثلة على أنماط التمويه الممتازة والمتخصصة للغاية [3،5،7،15]. وبالمثل ، هناك حالات تم اقتراحها كأمثلة للتمويه العام ، بما في ذلك السحلية الشوكية الصحراوية [9] ، وبعض السحالي الجدارية في بحر إيجة [29] ، وسرطان البحر [30 ، 31] ، وبعض العثة [10] والجندب [ 32] الأنواع. غالبًا ما يبدو أن هذه الأنواع العامة المفترضة لها لون باهت نسبيًا ، والذي غالبًا ما يكون مخضرًا - بني بالنسبة للمراقبين البشريين ويبدو كما لو كان يتطابق على نطاق واسع مع أكثر من خلفية واحدة (الشكل 3). ومع ذلك ، فإن هذه الأمثلة هي في الغالب موحية وليست قاطعة. في بعض الحالات ، يكون قياس مطابقة الخلفية محدودًا ، ويستند أحيانًا إلى ما هو أكثر بقليل من الإدراك البشري غير المحدد كمياً. وبالمثل ، حتى إذا تم قياس التلوين كميًا ، فمن النادر العثور على أمثلة حيث تم ربط هذا بشكل مباشر بمخاطر الافتراس من خلال التجارب السلوكية. بشكل عام ، تتمثل المشكلة الرئيسية في أنه كان هناك عدد قليل من المحاولات المخصصة لاختبار التمويه التنازلي في التجمعات البرية.

الشكل 3. أمثلة على التمويه العام والمتخصص المحتمل الموجود في الطبيعة. (أ) أمثلة على سرطانات الشاطئ [31]. (ط) فرد لديه تمويه عام مفترض ، من بيئة طينية مسطحة. (2) فرد أصغر سنا وربما أكثر تخصصًا ، من موطن صخري. (ب) أمثلة على سحالي جدار بحر إيجة [29]. (ط) السحالي من الذكور والإناث من جزيرة سانتوريني ، حيث قد يُظهر السكان تمويهًا عامًا ، ربما بسبب ارتفاع وتيرة الانفجارات البركانية ، مما يؤدي إلى بيئة غير متجانسة قد تمنع المزيد من التمويه المتخصص. (2) السحالي من الذكور والإناث من Folegandros ، حيث يعتبر التمويه أكثر تخصصًا. (ج) أمثلة على الجنادب الأقزام [33]. (ط) شكل مخطط ، يعتبر إستراتيجية أكثر عمومية. (2) الشكل الأسود ، والذي يبدو أنه أكثر تخصصًا (يصبح مموهًا بشكل أفضل مع زيادة النسبة المئوية للركيزة المحترقة في البيئة). جميع الصور مستنسخة بإذن. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

لماذا تم إهمال هذا السؤال المهم؟ هناك العديد من العوامل التي تجعل من الصعب دراسة التمويه العام في البيئات الطبيعية. إحدى القضايا هي ببساطة لوجستيات تجريبية. بالنسبة للعديد من الأنواع ، ما زلنا نفتقر إلى المعلومات الدقيقة حول الموائل التي تستخدمها وعدد المرات التي تنتقل فيها بين الخلفيات المختلفة. على المستوى المفاهيمي ، من الصعب أيضًا تحديد الموائل الدقيقة المنفصلة ، خاصة وأن المقياس المناسب من المرجح أن يعتمد على حدة البصر ورؤية الألوان للحيوان المفترس المعني. السؤال الأكثر تعقيدًا هو تحديد ما إذا كان التمويه يمكن وصفه حقًا بأنه عام ، أو ما إذا كان في الواقع مجرد تطابق ضعيف ، وربما مقيد بالقيود التنموية أو الضغوط التطورية المتنافسة. في بعض الحالات ، قد يعكس عدم وجود تطابق وثيق ببساطة تأخر تطوري. لذلك فإن الدراسات السلوكية ضرورية لتحديد ما إذا كان نمط التمويه فعالًا بشكل مكافئ في منع الالتقاط على خلفيات متعددة.

سيكون الوضع المثالي هو دراسة الأنواع متعددة الأشكال التي يسهل تتبعها حيث يمكن بسهولة قياس الزخرفة والتلوين لكل من الخلفيات والحيوانات وحيث يكون من الممكن تسجيل أحداث الافتراس. يمكن بعد ذلك تعريف التمويه العام على أنه أي شكل له تمويه مماثل عبر مجموعة من الخلفيات ، إما يتم قياسه من خلال تقنيات تحليل الصور أو عن طريق أحداث الافتراس ، أو من الناحية المثالية كليهما. ومع ذلك ، في غياب هذا الخيار المثالي ، قد يكون أحد الأساليب المفيدة هو الجمع بين الدراسات في البرية مع المزيد من التجارب المعملية الخاضعة للرقابة. أظهر العمل على الجنادب الأقزام أنه يتم التقاط أشكال مختلفة بمعدلات مختلفة في البرية ، وهناك علاقة قوية بين معدلات الالتقاط هذه وأوقات اكتشاف البشر الذين يبحثون عن هذه الأهداف على هذه الخلفيات على شاشة الكمبيوتر [34]. يشير هذا التحقق من صحة البيانات المختبرية إلى أنه من الممكن توسيع هذه التجارب لطرح مجموعة واسعة من الأسئلة التي قد تكون صعبة في المواقف الطبيعية. على سبيل المثال ، في هذه الدراسة ، شاهد المشاركون أيضًا الأشكال على صور الموائل الشائعة الأخرى لهذا النوع ، ووجد أنه من الصعب نسبيًا التقاط الصورة المخططة على خلفيات متعددة ، مما يشير إلى أن هذه يمكن أن تكون استراتيجية عامة. نقترح أن يحاول الباحثون المستقبليون استخدام محفزات أكثر واقعية عند تصميم التجارب المعملية (مثل الصور المعايرة للخلفيات الطبيعية بمقياس مكاني مناسب) للمساعدة في التعميم على الأنظمة الطبيعية.

هناك طريقة أخرى تتمثل في اختبار الأنواع التي يمكنها تغيير لونها لمعرفة كيفية استجابتها للموائل غير المتجانسة بصريًا. يتمتع هذا بميزة أنه يمكن إجراؤه في إعدادات المختبر الخاضعة للرقابة ولكن يمكنه أيضًا استخدام أنواع خلفية واقعية للتحقيق في استراتيجيات التلوين الطبيعي. تغير يرقات العثة الفلفل لونها استجابة للغصين الذي تستريح عليه ، ولكن في بيئة غير متجانسة بألوان غصين متعددة ، يبدو أنها تتبنى استراتيجية متخصصة بدلاً من تطوير لون وسيط [35]. على النقيض من ذلك ، تعدل السرطانات الشاطئية مظهرها فوق الريش ويمكن أن تتغير من الأشكال الباهتة والداكنة لتلتقي بمظهر عام أخضر / بني داكن ، بغض النظر عن الخلفية التي توضع عليها ، وهذه الأشكال مموهة للغاية للمراقبين البشريين عبر مجموعة من الموائل [31]. وبالمثل ، يمكن لضفادع الأشجار اليابانية أن تتبنى أشكالًا وسيطة عندما تتكون خلفيتها من لونين لونيين [36].

أخيرًا ، سيكون من المفيد محاولة فصل الاستراتيجيات العامة عن التأخر التطوري. يمكن اختبار ذلك في نوع ذي موقعين معروفين للراحة ، مما يسمح بحساب التمويه الأمثل للتسوية بناءً على تلك الخلفيات. يمكن مقارنة المظهر الحقيقي للحيوان بهذه الخيارات المختلفة. إذا كان متخصصًا ، فيجب أن يتطابق مع خلفية واحدة فقط ، بينما إذا كان متخصصًا ، فيجب أن يتطابق مع الحل الوسط النظري. ومع ذلك ، إذا كان اللون يعكس تأخرًا تطوريًا ، فلا ينبغي أن يتطابق مع أي من الخيارات جيدًا. يمكن بعد ذلك دعم نتائج تحليل الصور هذه بتجارب البقاء على قيد الحياة التي تختبر أداء النمط الظاهري للفريسة الحقيقية مقابل الاحتمالات الأخرى.

5. كيف ينبغي تعريف التمويه التضامني وتحسينه؟

التحدي الآخر لدراسة التمويه الوسطي هو تحديد الشكل الذي يجب أن يبدو عليه نمط التسوية الأمثل. اقترح إندلر أن النمط الأمثل لأي شكل من أشكال التمويه المطابق للخلفية يجب أن يكون عينة عشوائية من الخلفية في وقت ومكان أعلى مخاطر الافتراس [37] ، ولكن هذا التعريف تم الطعن فيه مؤخرًا. في دراسة أجريت على الحيوانات المفترسة للطيور ، تبين أن الأهداف المأخوذة من الخلفية بمستويات مختلفة من الصعوبة الذاتية (سهلة وصعبة) لديها اختلافات كبيرة في وقت الالتقاط [38]. وبالتالي ، في بيئة معقدة ، من المرجح أن توفر بعض العينات العشوائية للخلفية تقنية تشفير أفضل من غيرها. A subsequent study used more naturalistic stimuli and backgrounds and showed that it is better to match the most common colours and patterns of a background rather than a random sample [39]. However, both these studies considered only one background or a few highly similar background images. It remains to be seen whether these principles extrapolate when animals must compromise between larger numbers of more different background types.

A further issue is that there are different interpretations of what is meant by compromise patterning, as evidenced by the fact that different experiments have adopted different ways of creating such patterns in some cases, a sample of features is taken from each background, creating a ‘mixture’ stimulus [23,28,38], whereas others have used features that may not be found in either background, but are instead perceptually intermediate (blended) between the two backgrounds [16,24] (figure 1). As outlined above, both strategies can be successful for generating good compromise camouflage, but it is difficult to compare them meaningfully given the small number of studies to date. It remains possible that there are different optimal strategies depending on the type of compromise adopted, and therefore future work should test whether there are differences between putative compromise camouflage strategies. Now we are beginning to be able to quantify animal coloration and patterning effectively [40], one elegant approach would be to ‘reverse engineer’ these processes, measuring background parameters and using them to generate closely matching targets. This would also allow manipulation of each feature dimension independently, giving the ability to ask questions about which aspects of the target are most important for effective compromise camouflage. We can also use image analysis techniques to identify which forms of compromise camouflage we actually see in real animals.

The most appropriate forms of imperfect camouflage may vary in more realistic situations, such as when the complexity of the habitats varies. Predators in laboratory experiments find it harder to detect prey items against complex backgrounds compared to simpler (but still non-uniform) ones [41–44]. Artificial evolution experiments have also suggested that prey can evolve more effective crypsis against more complex backgrounds [45]. Recent work has shown that increased background complexity reflects an increase in the density or variance of the features of the background that are shared with the target [46]. We are also starting to be able to quantify complexity across the UV visible spectrum and therefore more accurately represent non-human visual systems [47]. These developments open up exciting new avenues for compromise camouflage research, which to date has only used similar backgrounds [38,39], therefore probably testing only one level of complexity. Future work should consider whether there are different compromise optima when animals are found among backgrounds with a varying range of complexities, as determined using appropriate image metrics and consideration of the viewer's visual system.

There has also been little work so far on how predator and prey constraints may influence optimal generalist camouflage. Predation experiments both in the laboratory and in the field have shown that increased pattern regularity [42] and symmetry [48,49] can make prey easier to find, and given that real animals often display highly symmetric and regular patterning due to developmental constraints, it would be instructive to consider how to optimize generalist patterning given this limitation.

One final challenge of determining the optimal camouflage strategy for a given set of conditions is that it can involve exhaustively testing many stimuli, which can be difficult even when using human participants. Artificial evolution experiments are one way to focus on exploring only the most relevant areas of evolutionary space [25,45]. In addition, new methods are being developed that use generative adversarial networks to allow the evolution of camouflage to be automated, allowing the rapid testing of large numbers of potential prey patterns [50].

6. Alternative strategies for camouflage in multiple environments

Compromise camouflage is one possible method for generating imperfect camouflage, but there may be other strategies that allow some degree of concealment in multiple habitats. For example, animals may exploit the visual processing mechanisms of predators using so-called disruptive markings that create false boundaries, therefore making it difficult to identify edges and recognize the true shape of an object [4,51] (figure 1ب, right-hand side). Conceptually, this strategy could act independently of background matching.

In support of this hypothesis, there is some evidence that disruptive markings may be effective even when targets do not match their background colour or luminance [52,53]. However, other research suggests that at least partially matching the average colour and luminance contrasts found in the background is important [54,55]. This suggests that disruptive coloration may have to work in tandem with at least some degree of background matching coloration, perhaps indicating it may not be a particularly effective imperfect strategy on its own. To resolve this debate, it may be productive to approach the question differently by testing how adding different types of disruptive markings alters the performance of a target displaying an optimal compromise pattern.

Another way to afford protection in multiple habitats is to reduce reliance on minimizing detectability. Masquerade is an anti-predator defence where prey resemble an uninteresting object and is thought to interfere with predator recognition mechanisms [4]. Some recent work has suggested that masquerade is most effective when prey (twig-mimicking caterpillars) are viewed in isolation from their models (twigs) [56], arguing that this strategy does not derive its effectiveness from background matching. However, the evidence base is currently limited, and it would be interesting to determine if masquerade can be considered a generalist strategy across a wider range of species.

Distractive camouflage offers another possible strategy for crypsis in multiple environments. Here, conspicuous markings on the prey animal act to direct the attention of the predator away from cues that would enable recognition, such as the body outline [4]. However, while there is some evidence from laboratory studies suggesting that high contrast markings may provide effective camouflage across a range of backgrounds [57], this has been debated, given that field studies with birds and computer experiments with humans have demonstrated that distractive markings are costly and reduce detection or capture times, and even promote predator learning [27,58,59]. A study of comma butterflies (Polygonia c-album) also reported support for a distractive effect of white comma markings [60], but in the laboratory experiments conducted, the butterflies were not actually camouflaged and the results are best explained by avoidance of already-visible prey [27]. There was also no benefit of markings in field trials [60]. On balance, there is currently limited evidence that distractive markings can act as a form of imperfect camouflage. However, more work is needed with potentially distractive markings on other species and under more naturalistic conditions it may be the case that they could work against more complex natural backgrounds and in certain field lighting conditions. Experiments presenting real prey with and without markings against known resting sites, alongside video recordings of predator behaviour, would be a good first step in addressing this.

A final putative route to imperfect camouflage is self-shadow concealment, where directional light is cancelled out by countershading, potentially leading to better concealment [4]. Optimal countershading appears to be strongly illumination dependent [61] and having suboptimal countershading seems to be almost as bad as having no countershading at all, at least in a study with highly different illumination conditions [62]. Future studies with a more gradual range of illuminations may help to determine if countershading has more general benefits, or if it is truly a strategy that is only effective in a specific light environment.

7. Broader implications

While the study of imperfect camouflage is valuable in its own right, it also has a number of important implications for other areas of biology. First, there is evidence that imperfect camouflage may be an important driver for the evolution of aposematic coloration. In an evolutionary simulation model where the prey population could evolve distastefulness as well as its coloration, aposematic coloration evolved more often in a situation where the habitat was visually variable, consisting of two different microhabitats, than when the habitat always remained similar [63]. Future work could investigate whether phylogenetic evidence supports this hypothesis and explore in real-world set-ups the extent to which imperfect camouflage can combine with aposematism and other signalling strategies (similarly to recent work on distance-dependent camouflage and aposematism [64]).

Studying how camouflage evolves in heterogeneous habitats also has important consequences for the understanding of the development and maintenance of polymorphism. Modelling work has shown that in addition to single habitat specialist and intermediate generalist strategies, it is possible for multiple specialist strategies to evolve (polymorphic crypsis). This is thought to be a stable evolutionary solution when prey have intermediate dispersal rates and a moderate amount of camouflage in multiple habitats, and predators have an intermediate attack rate [18]. Understanding polymorphic crypsis is particularly critical as it may lead to speciation, as specialization in conjunction with active background choice can create reproductive isolation. Work on polymorphism has also generated a long tradition of studying the cognitive strategies predators may use to forage for prey items, such as search image formation [65]. These ideas may be of importance in further understanding the evolution of imperfect camouflage for example, future research could consider whether there are differences in predator search image formation ability for generalist and specialist strategies [27,28].

The study of imperfect camouflage also has parallels with imperfect mimicry. In particular, it has been proposed that mimicry may sometimes be imperfect because the mimic adopts a generalist strategy, bearing a degree of resemblance to multiple models [66]. While this hypothesis has received support from theoretical models [67], empirical evidence is still relatively scarce. Horsfield's bronze cuckoos (Chrysococcyx basalis) may lay eggs that bear some resemblance to all of its hosts, rather than specializing to host specific races [68] however, there is also evidence that in hoverflies, imperfect mimicry may be better explained by relaxed selection for small species that are less profitable for a predator [69]. Again, we think there are many ways for these two research fields to productively interact: for example, a better understanding of how to define generalist strategies will benefit both. Similarly, studies on imperfect mimicry highlight the importance of considering alternative hypotheses for the persistence of generalist forms [69] and the role that predator cognition may play [70].

Understanding how animals respond to living in different habitats is also crucial for conservation. It is possible to imagine a ‘knife-edge’ fitness landscape where a very small change in the environment can change the optimal strategy from specializing in one background to specializing in another. However, it may be difficult for an animal to evolve to its new optimum, particularly if this might involve lower fitness intermediates [19]. Understanding which animals are likely to be vulnerable to these pressures may be extremely important as environments are altered as a result of climate change and other human activity. There are also occasions where animals may need to be translocated to a new habitat (e.g. due to habitat destruction), and it is important to assess the suitability of their new habitats for providing camouflage. One study assessed the effect of translocation on shore skinks and showed that the variability in patterning drastically reduced after the animals had been moved to their new habitat, and the morph that remained was the best colour match to the release site [71]. This translocation therefore potentially reduced genetic diversity, which may have important consequences for conservation, particularly in cases where populations are already small. Similarly, work on snowshoe hares has identified that mismatch with snow cover affects mortality differently in different habitats [72]. These findings suggest that improving our understanding of the situations in which imperfect camouflage can offer protection may help conservationists decide how best to protect threatened species.

In this review, we have focused on the role of coloration in crypsis, but many animals also have conspicuous colour signals that are thought to be involved in sexual and social communication. Similarly to camouflage, these conspicuous colour signals can also be considered within a generalist or specialist adaptation framework. For example, in some lineages of African dwarf chameleons, male display coloration is specialized to its specific habitat in order to maximize visibility, while female display coloration may be more generalist, offering maximal detectability across all habitat types [2]. This highlights that studying generalist strategies could potentially help us to understand the whole range of animal coloration found in nature.

8. الخلاصة

We propose that the future study of imperfect camouflage requires an interdisciplinary, mixed methods approach. Evolutionary games will help us understand more fully the situations under which imperfect camouflage might be expected to evolve. Laboratory studies using carefully controlled experiments may be particularly useful for testing predictions of theoretical models, or for validating observational findings in the field. Ideally, future research should also try to test for the presence of imperfect camouflage in natural settings or at least using more naturalistic backgrounds, despite the many challenges of this approach.

We further suggest that there are many questions about imperfect camouflage that deserve more attention. Predator cognition has been little studied in the context of generalist or specialist strategies. Similarly, defining and testing optimal compromise forms in different contexts has rarely been considered. Finally, the study of compromise camouflage may have important links to other camouflage strategies and aspects of visual ecology that are only just beginning to be explored.


The Role of Predators in Theories of Evolution

Since evolution is an adaptive process, the predator-prey relationship is a major force in shaping the development of a species. An ineffective hunter will starve prey that cannot evade the predator will be eaten. Those who survive to reproduce pass on their genes, and natural selection will favor such traits as speed, stealth, ability to camouflage, sensory acuity, or the ability to produce poison.

Predators and prey evolve together. If their relationship becomes unbalanced, it forces change. A predator without prey has to move where there is more prey, or change its diet. The absence of predators leads to overpopulation, which will result a population weakened by starvation and disease unless some of them migrate elsewhere.

The predator-prey relationship also occurs between plants and animals, fostering natural selection for change. The Galapagos tortoise likes to feed upon a certain type of cactus. On one island populated by long-necked tortoises, the branches of the cacti grow higher up than on a different island where the tortoises are short-necked. While there are other possible explanations, natural selection is a plausible reason for these differences. If the short-necked tortoises’ necks get longer, we would expect the cactuses on that island to be changed as well.

Evolution in the predator-prey relationship changes not only physical characteristics, but social ones as well. Wolves and hyenas increase their efficiency by hunting in packs. Herd animals congregate and co-operate to avoid or repel predators, and warn each other of imminent danger.

Scientists theorize that the human tendency towards co-operation is the result of the necessity of working together to avoid predators. James Rilling at Emory University in Atlanta, has used brain imaging to show that co-operation is intrinsically rewarding for humans. Presumably, natural selection favored those individuals who enjoyed being part of team. According to Robert Sussman of Washington University, St. Louis, “Our intelligence, co-operation and many other features we have as modern humans developed from our attempts to out-smart the predator.”

When the population of predators and prey oscillate together, they are tightly coupled ecologically. If the prey’s population doesn’t fluctuate while the predators’ does, they are generally less tightly linked. However, scientists are investigating cryptic evolutionary dynamics which will keep a population stable by developing a new genotype which is less attractive to the predator. In this way, predation may favor biodiversity.

Without the predator-prey relationship, many species might be quite different in appearance and behavior. The law of the jungle seems cruel, but at the same time it keeps a population strong, healthy, and evolving.


A male soldier sneaks through a field using the camouflage provided by his ghillie suit.

The soldier pulls on her ghillie suit and walks into the field. She lays down in the grass and disappears. Is she still there? Of course. But can you see her? No. When our brave soldiers in the military wear camouflaged clothing in battle, they use the same tricks that animals use to blend in.

Camouflage is an adaptation that helps an organism blend in with its surroundings. Blending in helps the animal avoid predators and increases its ability to survive. Camouflage in the animal kingdom works in various forms. Organisms may use their ability to blend in for different reasons, but ultimately it helps an animal to survive and reproduce.


Are there any predators without camouflage? - مادة الاحياء

Camouflage is a method of crypsis avoidance of observation that allows an otherwise visible organism or object to remain indiscernible from the surrounding environment through deception.

Camouflage is disguise for something normally visible. For instance, the natural colour of an animal that makes it look like its surroundings. A tiger's stripes in the long grass, and the battledress of a modern soldier are examples.

Camouflage is a form of deception. The word camouflage comes from the French word camoufler, which means "to disguise".

في طبيعة سجية, most animals blend into their environment or conceal their shape. They are very hard to see. This way they survive, and if they survive, then they can reproduce. There are exceptions: animals which are dangerous to eat (e.g. wasps) advertise with warning colouration:

Prey animals hide from الحيوانات المفترسة. Predators must search for prey without being seen. Natural camouflage is one way to do this: an animal can blend in with its surroundings. Another way is for the animal to disguise itself as something harmless.

Some camouflaged animals also copy movements in nature, e.g., of a leaf blowing in the wind. Other animals attach natural materials to their body for concealment. A few animals change color in changing environments. Seasonally: (many Arctic animals, such as the Arctic fox, or hare). Or quickly, like the chameleon and the cuttlefish. Some herd animals adopt a similar pattern to make it difficult to distinguish a single animal.

عظم الحيوانات are dark on top and light underneath. With light coming from above, this contershading makes them less visible.

Mimicry occurs when a species has features similar to another. Either one or both get protection when a third species cannot tell them apart. Often, these features are visual one species looks like another but similarities of sound, smell and behaviour may also make the fraud seem more real.

Mimicry is related to تمويه and to warning signals, in which species manipulate or deceive other species which might do them harm. Although mimicry is mainly a defence against predators, sometimes predators also use mimicry, to fool their prey into feeling safe.

Mimicry occurs in both animal and plant species. The mimic is the species which looks like the model. The model may be living, or not. Whole groups of animals go in for mimicry as a life style, such as leaf insects or stick insects. Camouflage, in which a species looks similar to its surroundings, is a form of visual mimicry.

Animals that are dangerous, or foul to eat, usually advertise the fact. This is called warning or aposematic colouration. Alfred Russel Wallace, a British naturalist, explained it this way, in 1889:

    "The animals in question are possessors of some deadly weapons, as stings or poison fangs, or they are uneatable, and are thus so disagreeable to the usual enemies of their kind that they are never attacked when their peculiar powers or properties are known. It is, therefore, important that they should not be mistaken for defenceless or eatable species. since they might suffer injury, or even death, before their enemies discovered the danger or uselessness of their attack. They require some signal or danger flag which shall serve as a warning to would-be enemies. "

Wallace predicted that birds and other predators would reject conspicuous prey whilst accepting cryptic prey. Later reports confirmed this.

Camouflage is a method of crypsis avoidance of observation that allows an otherwise visible organism or object to remain indiscernible from the surrounding environment through deception. Examples include a tiger's stripes and the battledress of a modern soldier. The theory of camouflage covers the various strategies which are used to achieve this effect.

Camouflage in nature

Cryptic coloration is the most common form of camouflage, found to some extent in the majority of species. The simplest way is for an animal to be of a color similar to its surroundings. Examples include the "earth tones" of deer, squirrels, or moles (to match trees or dirt), or the combination of blue skin and white underbelly of sharks via countershading (which makes them difficult to detect from both above and below). More complex patterns can be seen in animals such as flounder, moths, and frogs, among many others.

The type of camouflage a species will develop depends on several factors:

  • The environment in which it lives. This is usually the most important factor.
  • The physiology and behavior of an animal. Animals with fur need camouflage different from those with feathers or scales. Likewise, animals who live in groups use different camouflage techniques than those that are solitary.
  • If the animal is preyed upon then the behavior or characteristics of its predator can influence how the camouflage develops. If the predator has achromatic vision, for example, then the animal will not need to match the color of its surroundings.

Animals produce colors in two ways:

  • Biochromes: natural microscopic pigments that absorb certain wavelengths of light and reflect others, creating a visible color that is targeted towards its primary predator.
  • Microscopic physical structures, which act like prisms to reflect and scatter light to produce a color that is different from the skin, such as the translucent fur of the Polar Bear, which actually has black skin.

Cryptic coloration can change as well. This can be due to just a changing of the seasons, or it can be in response to more rapid environmental changes. For example, the Arctic fox has a white coat in winter, and a brown coat in summer. Mammals and birds require a new fur coat and new set of feathers respectively, but some animals, such as cuttlefish, have deeper-level pigment cells, called chromatophores, that they can control. Other animals such as certain fish species or the nudibranch can actually change their skin coloration by changing their diet. However, the most well-known creature that changes color, the chameleon, usually does not do so for camouflage purposes, but instead to express its mood.

Beyond colors, skin patterns are often helpful in cryptic coloration as well. The Craik-O'Brien-Cornsweet illusion describes visual perception as occurring through contrasts of outlines. One recognizes a dog, for example, not by its color as much as by its shape. Often what matters most for good cryptic coloration is to break up the outline of a creature's body. This can be seen in common domestic pets such as tabby cats, but striping overall in other animals such as tigers and zebras help them blend into their environment, the jungle and the grasslands respectively. The latter two provide an interesting example, as one's initial impression might be that their coloration does not match their surroundings at all, but tigers' prey are usually color blind to a certain extent such that they cannot tell the difference between orange and green, and zebras' main predators, lions, are color blind. In the case of zebras, the stripes also blend together so that a herd of zebras looks like one large mass, making it difficult for a lion to pick out any individual zebra. This same concept is used by many striped fish species as well. Among birds, the white "chinstraps" of Canada geese make a flock in tall grass appear more like sticks and less like birds' heads.

In nature, there is a strong evolutionary pressure for animals to blend into their environment or conceal their shape for prey animals to avoid predators and for predators to be able to sneak up on prey. Natural camouflage is one method that animals use to meet these. There are a number of methods of doing so. One is for the animal to blend in with its surroundings, while another is for the animal to disguise itself as something uninteresting or something dangerous.

There is a permanent co-evolution of the sensory abilities of animals for whom it is beneficial to be able to detect the camouflaged animal, and the cryptic characteristics of the concealing species. Different aspects of crypsis and sensory abilities may be more or less pronounced in given predator-prey pairs of species.

Some cryptic animals also simulate natural movement, e.g., of a leaf in the wind. This is called procryptic behaviour or habit. Other animals attach or attract natural materials to their body for concealment. A few animals have chromatic response, changing color in changing environments, either seasonally (ermine, snowshoe hare) or far more rapidly with chromatophores in their integument (the cephalopod family). Some animals, notably in aquatic environments, also take steps to camouflage the odours they create that may attract predators. Some herd animals adopt a similar pattern to make it difficult to distinguish a single animal. Examples include stripes on zebras and the reflective scales on fish.

Crypsis is the ability of an organism to avoid observation or detection by other organisms. A form of antipredator adaptation, methods range from camouflage, nocturnality, subterranean lifestyle, transparency, or mimicry. The word can also be used in the context of eggs and pheromone production.

Antipredator adaptations are evolutionary adaptations developed over time, which assist prey organisms in their constant struggle against their predators. There are several ways antipredator adaptations can be classified, such as behavioral or non-behavioral or by taxonomic groups.

Nocturnality is an animal behavior characterized by being active during the night and sleeping during the day. The opposite is diurnality. The intermediate crepuscular schedule (twilight activity) is also common. Some species are active both in daytime and at night. Living at night can be seen as a form of niche differentiation, where a species' niche is partitioned not by resources but by time itself, i.e. temporal division of the ecological niche. It can also be viewed as a form of crypsis, in other words an adaptation to avoid or enhance predation. There are other reasons for nocturnality as well, such as keeping out of the heat of the day. This is especially true in deserts, where many animals' nocturnal behavior prevents them from losing precious water during the hot, dry daytime. This is an adaptation that enhances osmoregulation.

Mimicry is the similarity in appearance of one species to another that protects one or both. Mimicry occurs when a group of organisms, the mimics, evolve to share common perceived characteristics with another group, the models. The evolution is driven by the selective action of a signal-receiver, or dupe. For example, birds that use sight to identify palatable insects (the mimics), whilst avoiding the noxious models.

تقليد باتيسي is a form of mimicry typified by a situation where a harmless species has evolved to imitate the warning signals of a harmful species directed at a common predator. It is named after the English naturalist Henry Walter Bates, after his work in the rainforests of Brazil.

بعض حرباء species are able to change their skin colors. Different chameleon species are able to change different colors which can include pink, blue, red, orange, green, black, brown, light blue, yellow and turquoise. to blend in with their surroundings, as an effective form of camouflage.


Chameleon Color Change Isn't All About Hiding

Contrary to popular belief, chameleons don't change their colors to blend in with their surroundings. In fact, although their natural camouflage serves several purposes, the primary function of the color shift is to alert neighbors of danger.

Most chameleons and some species of anole and gecko lizards are able to change their skin color to some degree. There are approximately 160 species of chameleons, but not all of them are able to switch to brilliant shades like the one in the video below. Many species, such as the Namaqua Chameleon and Brygoo's Chameleon, can only turn from brown or gray to green and back again.

Chameleons take on shades that are within the range of colors that their species has evolved to possess, and these hues can include everything from aquamarine blue to pale pink and even patterned stripes and spots. Other chameleon species are limited to shifting between only a few specific colors, such as red, yellow and green.

Color-changing lizards have a transparent outer skin, with several layers of skin underneath. These layers contain tightly connected cells called chromatophores, which reflect light and are full of the natural pigment melanin . When a lizard experiences changes in body temperature, mood or stress levels, neurotransmitters signal specific chromatophore cells to contract or expand.

The speed at which a lizard changes its color varies, but "under the right conditions, it may take only seconds," said Jonathan A. Campbell, chairperson of the biology department at the University of Texas at Arlington and researcher of herpetology, or the study of amphibians and reptiles. "Sometimes, such as with slow temperature change, color changes more slowly."

For example, when the sun is rising after a cold night, a normally light brown chameleon's chromatophores will expand, causing its skin to take on a dense, dark chocolate color that will absorb light and warm the lizard's body. If the lizard becomes too hot after baking in the afternoon sun, its dark chromatophores will contract, diminishing the brown pigmentation and allowing the chameleon's lighter, tan skin color to shine through, reflecting the sun's rays.

Changing colors is also a way of communicating. The males of some chameleon species will change color when they are preparing to fight, Campbell said. For example, when a Panther Chameleon which is normally blue or green with a white horizontal stripe becomes angry or feels threatened, its red chromatophores fully expand, blocking out the green and blue colors in the skin layers underneath. The vivid reds act as a warning to other chameleons that they should stay away.

Chameleons also use colors to broadcast their sexual availability. A male Panther Chameleon looking for a mate will show off a colorful mix of blue, green, orange, yellow, red and white in an effort to impress females . Female Panther Chameleons, which are generally tan brown with pink or coral accents, turn dark brown or black with orange stripes when they are pregnant, sending a clear signal to males that they aren't interested in mating.

Got a question? Send us an email and we'll crack it. Follow Remy Melina on Twitter @RemyMelina


شاهد الفيديو: أقوى معارك الحيوانات البرية اللتي تم تصويرها في عالم الحيوان!! (سبتمبر 2022).


تعليقات:

  1. Fauk

    يا له من سؤال جميل

  2. Selden

    تماما أشارككم رأيك. الفكر ممتازة، وأتفق معك.

  3. Yrjo

    أعتقد أن هذا هو الخطأ. يمكنني إثبات.

  4. Halden

    الموهبة ، لن تقول أي شيء.



اكتب رسالة