معلومة

هل يمكن أن تتطور ثنائية الصبغيات في غياب التكاثر الجنسي؟

هل يمكن أن تتطور ثنائية الصبغيات في غياب التكاثر الجنسي؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

سؤال نظري

  • هل يمكن أن تتطور ثنائية الصبغيات (أو تعدد الصبغيات) من سلالة أحادية العدد في غياب التكاثر الجنسي؟
  • لأي سبب نظري؟ كيف يمكن أن يحدث هذا التطور؟

دليل تجريبي

بجانب الإجابات النظرية ، أود أيضًا أن أسأل عن أمثلة تجريبية:

  • هل هناك أي أمثلة لأنواع ثنائية الصيغة الصبغية (أو متعددة الصبغيات) تتكاثر بشكل لاجنسي حصريًا ، والتي لم يحدث تكاثر جنسي لها مطلقًا في السلالة التطورية لهذا النوع؟

أو بعبارة أخرى ،

  • هل توجد ثنائية الصبغيات (أو تعدد الصبغيات) في السلالات التي لم تخضع للتكاثر الجنسي مطلقًا؟

هل افتراضاتي صحيحة؟

أفترض أنه في حقيقيات النوى ظهرت أحادي الصيغة الصبغية قبل ثنائية الصبغة. هل هذا الافتراض صحيح؟


أعني بالتكاثر الجنسي أن جينوم النسل هو مزيج (مع أو بدون إعادة التركيب / التقاطع) من فردين من الوالدين. لا أقصد التكاثر مع الجنسين (أو مع أنواع التزاوج). أرحب بمناقشة الإخصاب الذاتي إذا لزم الأمر.


يمكنني فقط تقديم إجابة جزئية على الجوانب النظرية. لا أعرف ما إذا كنت معتادًا على أوراق منتصف التسعينيات التي كتبها أوتو وآخرون. (Otto & Goldstein، 1992، Otto & Marks، 1996) ، لكن هذه بالتأكيد ذات صلة بسؤالك. إنهم يتعاملون مع "فرضية التقنيع" ثنائية الصبغيات ، أي أنه يمكن إخفاء الطفرات الضارة بواسطة أليلات "صحية" ، والمفاضلات بين ثنائي الصبغيات (مستوى الصبغيات) ، ومعدل إعادة التركيب ، وتطهير الأليلات الضارة. يُظهر أوتو وجولدشتاين (1992) أن إعادة التركيب أمر ضروري لتطور ثنائي الصيغة الصبغية ، وبدون إعادة التركيب الأحادي الصبغية سوف "تفوز" على الثنائيات الثنائية.

Otto & Marks (1996) عبارة عن ورقة شاملة إلى حد ما تبني على الورقة السابقة ، وتبحث في كيفية تفاعل أنظمة التزاوج المختلفة مع إعادة التركيب والتطهير للتأثير على تطور مستويات ploidy. كنتيجة عامة ، توقعوا وجود علاقة بين نظام التزاوج ومستوى ploidy ، مع تفضيل التكاثر الجنسي ثنائية الصبغيات بينما يفضل التكاثر اللاجنسي الصبغية. ومع ذلك ، مما يمكنني رؤيته بعد إعادة قراءة سريعة ، لا يوجد شيء يحظر تكاثر الأنواع اللاجنسي لتكون ثنائية الصبغة (والعكس صحيح) - انظر على سبيل المثال الصفحة 206 - والورقة تتضمن شرطًا يجب أن يحتفظ به للثنائيات الثنائية لتغزو في التكاثر اللاجنسي أو التكاثر الذاتي. على الرغم من ذلك ، لم أتابع هذه الأدبيات عن كثب ، وأتصور أن تتبع الأوراق البحثية الحديثة التي استشهد بها أوتو وماركس (1996) يمكن أن يكون مفيدًا للعثور على مزيد من الدراسات ذات الصلة.

يجب أن تضع في اعتبارك أيضًا أن مستويات البلويدية يمكن أن تختلف بين الجنسين (مثل النحل) ، مما قد يؤدي إلى انتقاء عدائي يمكن أن يؤثر على تطور البلويد (انظر على سبيل المثال ، Immler & Otto ، 2014).

أما بالنسبة لل دليل تجريبي الجزء ، ليس لدي أي أمثلة جيدة. ومع ذلك ، أتخيل أنه قد يكون من الصعب للغاية إثبات أن السلالة قد تكاثرت فقط لاجنسيًا (أو لم تتكاثر أبدًا بلا جنس) ، حيث يصعب تتبع هذه الأشياء في الحفريات. ضع في اعتبارك أيضًا أنه من الشائع أن يكون لديك كل من المراحل الجنسية واللاجنسية ، ويمكن أن يكون للعديد من الأنواع مرحلة ثنائية الصبغيات اللاجنسية طويلة تليها مرحلة أحادية الصيغة الصبغية الجنسية أقصر. مما أعلم ، هذا هو المعيار في على سبيل المثال الطحالب (يمكن القول إنها مجموعة من الأصناف "القاعدية" إلى حد ما). ومع ذلك ، لا أعرف ما هي حالة أجداد الطحالب (أي إذا أصبحت ثنائية الصبغة قبل أن تمر بمرحلة جنسية).

أما بالنسبة لحالة أسلاف حقيقيات النوى ، فيبدو أن هناك دليلًا على أن حالة الأجداد كانت في الواقع جنسية اختيارية (Dacks & Roger ، 1999) ، والتي من شأنها أن إبطال افتراضك. ومع ذلك ، فإن هذا يعتمد فقط على بحثين سريعين في الأدب من جانبي ، ولست بأي حال من الأحوال خبيرًا في هذا المجال. ربما توجد دراسات أكثر حداثة حول هذا الموضوع أيضًا. ومع ذلك ، من الواضح أنه لا يمكنك الافتراض بشكل أعمى أن أحادي النواة أحادي النواة هو سلف.


هذا ليس على أسس نظرية ، ولكن هنا دليل على الوجود: عدد من البكتيريا ، التي تتكاثر لاجنسيًا ، متعددة الصيغ الصبغية. إليكم مدونة أحب أن أناقش بشكل غير رسمي مفهوم التعددية في البكتيريا. المثال الذي أعرفه هو البكتيريا الزرقاء ، والتي يمكن أن تحتوي على 3-4 حتى 142 نسخة من جينومها ، وفقًا لهذه الورقة (1). هناك أمثلة أخرى أيضًا ، مثل Epulopisculum، متكافل سمك الحفش (2). تشير هذه الورقة حتى إلى وجود بكتيريا ثنائية الصبغيات (3). يجب أن يكشف البحث في Pubmed عن حالات أخرى مثيرة للاهتمام لهذا الأمر.

قد يكون المثال الأكثر حدًا هو الخطأ الأكثر شيوعًا بكتريا قولونية. متي بكتريا قولونية ينمو بسرعة ، ومن المعروف أنه يحتوي على أكثر من نسخة واحدة من جينومه لكل خلية ؛ يسمح هذا للكائن الحي بتكوين الجينوم لحفيدات الخلية الحالية ، مما يسمح بأن يكون الوقت بين الأقسام أقصر من الوقت الذي يستغرقه تكرار الحمض النووي (4). هنا شرح بديهي لهذا. اعتمادًا على تعريفك لتعدد الصبغيات ، قد لا يتم احتساب هذا ، ولكن من المفترض أن البكتيريا قادرة على الاستفادة من تأثير رقم النسخ هذا.

(1) Greise M et al. (2011). Ploidy في البكتيريا الزرقاء. FEMS ميكروبيول. بادئة رسالة. 323(2):124-31

(2) Mendell JE et al (2008). تعدد الصبغيات الشديد في بكتيريا كبيرة. PNAS 105(18): 6730-34

(3) ميشيلسن وآخرون (2010). J. باكتيريول. 192(4): 1058-65

[4) Helmstetter CE (1968). تخليق الحمض النووي أثناء دورة الانقسام سريع النمو الإشريكية القولونية ب / ص. جيه مول. بيول. 31 (3) 507-518 - غير مجاني ، للأسف ، ولكن انظر أيضًا Nielsen HJ et al (2007). J. باكتيريول. 189(23):8660-6


يختار التكاثر الجنسي المتانة والنقمة السلبية في شبكات الجينات الاصطناعية

تفترض الفرضية الحتمية الطفرية لأصل التكاثر الجنسي والحفاظ عليه أن الجنس يعزز قدرة الانتقاء الطبيعي لتطهير الطفرات الضارة بعد إعادة التركيب يجمعهم معًا في جينومات مفردة 1. يتطلب هذا التفسير قامة سلبية ، وهو نوع من التفاعل الجيني حيث تكون الطفرات مجتمعة أكثر ضررًا مما هو متوقع من آثارها المنفصلة. لقد تم تعويض النداء المفاهيمي لفرضية الحتمية الطفرية من خلال عدم قدرتنا على تحديد الأسس الآلية والتطورية للرأفة السلبية. نوضح هنا أن التعرق السلبي يمكن أن يتطور كنتيجة للتكاثر الجنسي نفسه. باستخدام نموذج شبكة الجينات الاصطناعية 2 ، 3 ، وجدنا أن إعادة التركيب بين شبكات الجينات يفرض الاختيار على القوة الجينية ، وأن التعرق السلبي يتطور كمنتج ثانوي لهذا الاختيار. تشير نتائجنا إلى أن التكاثر الجنسي يختار الظروف التي تفضل صيانته ، وهي حالة تطور تصوغ مسارها الخاص.


محتويات

تعود مسألة تطور سمات التكاثر الجنسي في كتابات أرسطو والتفكير الفلسفي العلمي الحديث حول المشكلة إلى ما لا يقل عن إراسموس داروين (1731-1802) في القرن الثامن عشر. التقط أوغست وايزمان الخيط في عام 1889 ، بحجة أن الجنس يعمل على توليد التنوع الجيني ، كما هو مفصل في غالبية التفسيرات أدناه. من ناحية أخرى ، خلص تشارلز داروين (1809-1882) إلى أن تأثير النشاط الهجين (التكميل) "كافٍ بشكل كبير لتفسير نشأة الجنسين". [ بحاجة لمصدر ] يتوافق هذا مع فرضية الإصلاح والتكميل الموضحة أدناه. منذ ظهور التوليف التطوري الحديث في القرن العشرين ، اقترح العديد من علماء الأحياء بما في ذلك دبليو دي هاميلتون وأليكسي كوندراشوف وجورج سي وليامز وهاريس بيرنشتاين وكارول بيرنشتاين ومايكل إم كوكس وفريدريك أ.هوبف وريتشارد إي. تفسيرات متنافسة لكيفية الحفاظ على مجموعة واسعة من الأنواع الحية المختلفة على التكاثر الجنسي.

التناقض في وجود التكاثر الجنسي هو أنه على الرغم من وجوده في كل مكان في الكائنات متعددة الخلايا ، إلا أنه يوجد ظاهريًا العديد من العيوب المتأصلة للتكاثر الجنسي عند مقارنتها بالمزايا النسبية لأشكال بديلة من التكاثر ، مثل التكاثر اللاجنسي. وبالتالي ، نظرًا لوفرة التكاثر الجنسي في الحياة المعقدة متعددة الخلايا ، يجب أن يكون هناك بعض الفوائد المهمة (الفوائد) للجنس والتكاثر الجنسي التي تعوض عن هذه العيوب الأساسية. [ بحاجة لمصدر ]

تكلفة التوسع السكاني من الجنس تحرير

من بين أكثر مساوئ تطور التكاثر الجنسي عن طريق الانتقاء الطبيعي أن السكان اللاجنسيين يمكن أن ينمووا بسرعة أكبر بكثير من الجنس مع كل جيل.

على سبيل المثال ، افترض أن المجموعة الكاملة لبعض الأنواع النظرية تحتوي على 100 كائن إجمالي يتكون من جنسين (أي ذكور وإناث) ، مع تمثيل 50:50 من الذكور إلى الإناث ، وأن الإناث فقط من هذا النوع يمكنها الإنجاب. إذا تم إنجاب جميع الأفراد القادرين من هذه المجموعة مرة واحدة ، فسيتم إنتاج ما مجموعه 50 نسلًا ( F1 توليد). قارن هذه النتيجة مع الأنواع اللاجنسية ، حيث يكون كل فرد من 100 كائن متساوٍ الحجم قادرًا على حمل صغار. إذا تم إنجاب جميع الأفراد القادرين من هذه المجموعة اللاجنسية مرة واحدة ، فسيتم إنتاج ما مجموعه 100 نسل - ضعف ما ينتجه السكان الجنسيون في جيل واحد.

يشار إلى هذه الفكرة أحيانًا باسم ضعف التكلفة من التكاثر الجنسي. تم وصفه لأول مرة رياضيا من قبل جون مينارد سميث. [6] في مخطوطته ، تكهن سميث أيضًا حول تأثير طفرة لاجنسية تنشأ في مجتمع جنسي ، والذي يمنع الانقسام الاختزالي ويسمح للبيض بالتطور إلى نسل مطابق وراثيًا للأم عن طريق الانقسام الانقسامي. [7] سلالة اللاجنسي الطافرة ستضاعف تمثيلها في السكان كل جيل ، كل الأجيال الأخرى متساوية.

من الناحية الفنية ، فإن المشكلة المذكورة أعلاه ليست مشكلة التكاثر الجنسي ولكن في وجود مجموعة فرعية من الكائنات الحية غير قادرة على الإنجاب. في الواقع ، بعض الكائنات متعددة الخلايا (isogamous) تشارك في التكاثر الجنسي ولكن جميع أعضاء النوع قادرون على الإنجاب. [8] العيب الإنجابي ذو الشقين يفترض أن الذكور يساهمون فقط في الجينات في نسلهم وأن الإناث الجنسية تهدر نصف قدرتها الإنجابية على الأبناء. [7] وبالتالي ، في هذه الصيغة ، فإن التكلفة الأساسية للجنس هي أنه يجب على الذكور والإناث التزاوج بنجاح ، والذي يتضمن دائمًا تقريبًا بذل الطاقة للالتقاء عبر الزمان والمكان. لا تحتاج الكائنات اللاجنسية إلى إنفاق الطاقة اللازمة للعثور على رفيقة.

تحرير الجينات السيتوبلازمية الأنانية

يعني التكاثر الجنسي أن الكروموسومات والأليلات تفصل وتعيد اتحادها في كل جيل ، ولكن لا تنتقل جميع الجينات معًا إلى النسل. [7] هناك فرصة لنشر طفرات تسبب انتقالًا غير عادل على حساب زملائهم غير المتحولين. يشار إلى هذه الطفرات على أنها "أنانية" لأنها تعزز انتشارها الخاص على حساب الأليلات البديلة أو للكائن الحي المضيف ، فهي تشمل محركات الانقسام الاختزالي النووية والجينات السيتوبلازمية الأنانية. [7] محركات الانقسام الاختزالي هي الجينات التي تشوه الانقسام الاختزالي لإنتاج أمشاج تحتوي على نفسها بنسبة تزيد عن 50٪ من الوقت المتوقع عن طريق الصدفة. الجين السيتوبلازمي الأناني هو جين موجود في عضية أو بلازميد أو طفيلي داخل الخلايا يعدل التكاثر لإحداث زيادة خاصة به على حساب الخلية أو الكائن الحي الذي يحمله. [7]

تكلفة الوراثة الجينية للجنس تحرير

ينتقل الكائن الحي المتكاثر جنسيًا فقط

50٪ من المادة الوراثية الخاصة به لكل نسل L2. هذا نتيجة لحقيقة أن الأمشاج من الأنواع المتكاثرة جنسيًا هي أحادية العدد. مرة أخرى ، ومع ذلك ، هذا لا ينطبق على جميع الكائنات الحية الجنسية. هناك العديد من الأنواع الجنسية ولكن ليس لديها مشكلة فقدان وراثي لأنها لا تنتج ذكورًا أو إناثًا. الخميرة ، على سبيل المثال ، هي كائنات جنسية متشابهة لها نوعان من التزاوج اللذان يدمجان ويعيدان اتحاد جينوماتها أحادية الصيغة الصبغية. يتكاثر كلا الجنسين خلال المراحل أحادية الصيغة الصبغية والثنائية الصبغية من دورة حياتهما ولديهما فرصة بنسبة 100٪ لتمرير جيناتهما إلى نسلهما. [8]

تتجنب بعض الأنواع تكلفة التكاثر الجنسي بنسبة 50٪ ، على الرغم من أنها تمارس الجنس (بمعنى إعادة التركيب الجيني). في هذه الأنواع (على سبيل المثال ، البكتيريا ، ciliates ، دينوفلاجيلات و دياتومات) ، يحدث "الجنس" والتكاثر بشكل منفصل. [9] [10]

يتضمن مفهوم الجنس ظاهرتين أساسيتين: العملية الجنسية (اندماج المعلومات الجينية لشخصين) والتمايز الجنسي (فصل هذه المعلومات إلى جزأين). اعتمادًا على وجود أو عدم وجود هذه الظواهر ، يمكن تصنيف جميع أشكال التكاثر الحالية على أنها لاجنسية أو خنثى أو ثنائية المسكن. العملية الجنسية والتمايز الجنسي ظاهرتان مختلفتان ، وهما في جوهرهما متعارضان تمامًا. الأول يخلق (يزيد) تنوع الأنماط الجينية ، والثاني يقللها بمقدار النصف.

المزايا الإنجابية للأشكال اللاجنسية هي في كمية السلالة ، ومزايا الأشكال الخنثوية في أقصى تنوع. يؤدي الانتقال من حالة خنثى إلى حالة ثنائية المسكن إلى فقدان ما لا يقل عن نصف التنوع. لذا ، فإن التحدي الأساسي هو شرح المزايا التي يوفرها التمايز الجنسي ، أي فوائد الجنسين المنفصلين مقارنة بالمخنثين بدلاً من شرح فوائد الأشكال الجنسية (خنثى + ثنائي المسكن) على تلك اللاجنسي. من المفهوم بالفعل أنه نظرًا لأن التكاثر الجنسي لا يرتبط بأي مزايا إنجابية واضحة ، بالمقارنة مع اللاجنسي ، يجب أن يكون هناك بعض المزايا المهمة في التطور. [11]

مزايا بسبب التباين الجيني تحرير

للاستفادة من الاختلاف الجيني ، هناك ثلاثة أسباب محتملة لحدوث ذلك. أولاً ، يمكن أن يجمع التكاثر الجنسي آثار طفرتين نافعتين في نفس الفرد (أي الوسائل الجنسية في انتشار السمات المفيدة). أيضًا ، لا يجب أن تحدث الطفرات الضرورية واحدة تلو الأخرى في سلالة واحدة من الأحفاد. [12] [ مصدر غير موثوق؟ ] ثانيًا ، الأفعال الجنسية للجمع بين الطفرات الضارة حاليًا لخلق أفراد غير لائقين بشدة يتم القضاء عليهم بعد ذلك من السكان (أي الوسائل الجنسية في إزالة الجينات الضارة). ومع ذلك ، في الكائنات الحية التي تحتوي على مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات ، سيتم القضاء على الطفرات الضارة على الفور ، وبالتالي فإن إزالة الطفرات الضارة هي فائدة غير محتملة للتكاثر الجنسي. أخيرًا ، يُنشئ الجنس مجموعات جينية جديدة قد تكون أكثر ملاءمة من تلك الموجودة سابقًا ، أو قد تؤدي ببساطة إلى تقليل المنافسة بين الأقارب.

للميزة الناتجة عن إصلاح الحمض النووي ، هناك فائدة كبيرة فورية لإزالة تلف الحمض النووي عن طريق إصلاح الحمض النووي المؤتلف أثناء الانقسام الاختزالي ، لأن هذا الإزالة يسمح ببقاء أكبر للذرية مع الحمض النووي غير التالف. تتمثل ميزة التكميل لكل شريك جنسي في تجنب الآثار السيئة لجيناتهم المتنحية الضارة في النسل من خلال تأثير إخفاء الجينات السائدة الطبيعية التي يساهم بها الشريك الآخر.

يتم تقسيم فئات الفرضيات القائمة على إنشاء التباين بشكل أكبر أدناه. قد يكون أي عدد من هذه الفرضيات صحيحًا في أي نوع معين (لا يستبعد أحدهما الآخر) ، وقد تنطبق فرضيات مختلفة في الأنواع المختلفة. ومع ذلك ، لم يتم بعد العثور على إطار بحثي قائم على إنشاء التباين يسمح للمرء بتحديد ما إذا كان سبب الجنس عالميًا لجميع الأنواع الجنسية ، وإذا لم يكن الأمر كذلك ، فما هي الآليات التي تعمل في كل نوع.

من ناحية أخرى ، فإن الحفاظ على الجنس على أساس إصلاح الحمض النووي وتكميله ينطبق على نطاق واسع على جميع الأنواع الجنسية.

الحماية من الطفرات الجينية الرئيسية

على النقيض من الرأي القائل بأن الجنس يشجع التنوع الجيني ، قام هينج [13] وجوريليك وهينج [14] بمراجعة الأدلة على أن الجنس يعمل في الواقع كعائق على التنوع الجيني. يعتبرون أن الجنس يعمل كمرشح خشن ، يستبعد التغيرات الجينية الرئيسية ، مثل إعادة ترتيب الكروموسومات ، لكن يسمح بالتغيرات الطفيفة ، مثل التغييرات على مستوى النوكليوتيدات أو الجينات (التي غالبًا ما تكون محايدة) بالمرور عبر المنخل الجنسي.

تحرير الأنماط الجينية الجديدة

يمكن أن يكون الجنس طريقة يتم من خلالها إنشاء أنماط وراثية جديدة. نظرًا لأن الجنس يجمع بين جينات من شخصين ، فإن السكان الذين يتكاثرون جنسيًا يمكن أن يجمعوا بسهولة الجينات المفيدة أكثر من المجموعات اللاجنسية. إذا نشأ أليلين مختلفين في المجتمع الجنسي في مواضع مختلفة على كروموسوم في أعضاء مختلفين من السكان ، فيمكن إنتاج كروموسوم يحتوي على الأليلين المفيدين في غضون بضعة أجيال عن طريق إعادة التركيب. ومع ذلك ، إذا ظهر نفس الأليلين في أعضاء مختلفين من السكان اللاجنسيين ، فإن الطريقة الوحيدة التي يمكن لكروموسوم واحد أن يطور فيها الأليل الآخر هي اكتساب نفس الطفرة بشكل مستقل ، الأمر الذي قد يستغرق وقتًا أطول. تناولت العديد من الدراسات الحجج المضادة ، ولا يزال السؤال حول ما إذا كان هذا النموذج قويًا بما يكفي لشرح هيمنة التكاثر الجنسي مقابل التكاثر اللاجنسي. [15]: 73-86

اقترح رونالد فيشر أيضًا أن الجنس قد يسهل انتشار الجينات المفيدة من خلال السماح لها بالهروب بشكل أفضل من محيطها الجيني ، إذا كان يجب أن تنشأ على كروموسوم به جينات ضارة.

يستجيب مؤيدو هذه النظريات إلى حجة التوازن القائلة بأن الأفراد الذين ينتجون عن طريق التكاثر الجنسي واللاجنسي قد يختلفون في نواحٍ أخرى أيضًا - مما قد يؤثر على استمرار النشاط الجنسي. على سبيل المثال ، في براغيث الماء غير المتجانسة من الجنس كلادوسيرا، النسل الجنسي يشكل البيض الذي يكون أكثر قدرة على البقاء على قيد الحياة في الشتاء مقابل تلك التي تنتجها البراغيث لاجنسيًا.

زيادة مقاومة الطفيليات

واحدة من أكثر النظريات التي نوقشت على نطاق واسع لشرح استمرار ممارسة الجنس هي أنه يتم الحفاظ عليه لمساعدة الأفراد الجنسيين في مقاومة الطفيليات ، والمعروفة أيضًا باسم فرضية الملكة الحمراء. [16] [15]: 113-117 [17] [18] [19]

عندما تتغير البيئة ، يمكن أن تصبح الأليلات المحايدة أو الضارة في السابق مواتية. إذا تغيرت البيئة بسرعة كافية (أي بين الأجيال) ، فإن هذه التغييرات في البيئة يمكن أن تجعل الجنس مفيدًا للفرد. تحدث هذه التغييرات السريعة في البيئة بسبب التطور المشترك بين العوائل والطفيليات.

تخيل ، على سبيل المثال ، أن هناك جينًا واحدًا في الطفيليات مع أليلين ص و ص منح نوعين من القدرة الطفيلية ، وجين واحد في العوائل ذات الأليلين ح و ح، مما يمنح نوعين من مقاومة الطفيليات ، مثل الطفيليات ذات الأليل ص يمكن أن يعلقوا أنفسهم على المضيفين مع الأليل ح، و ص إلى ح. مثل هذا الموقف سيؤدي إلى تغييرات دورية في تردد الأليل - مثل ص الزيادات في التردد ، ح سوف يستاء.

في الواقع ، سيكون هناك العديد من الجينات المشاركة في العلاقة بين العائل والطفيليات.في مجموعة سكانية غير جنسية من المضيفين ، لن يتمتع النسل إلا بمقاومة طفيلية مختلفة إذا ظهرت طفرة. ومع ذلك ، في المجموعة الجنسية للمضيفين ، سيكون لدى النسل مزيج جديد من أليلات المقاومة الطفيلية.

بعبارة أخرى ، مثل الملكة الحمراء للويس كارول ، فإن المضيفين الجنسيين "يجرون" باستمرار (يتأقلمون) من أجل "البقاء في مكان واحد" (مقاومة الطفيليات).

يتم تقديم الدليل على هذا التفسير لتطور الجنس من خلال مقارنة معدل التطور الجزيئي للجينات للكينازات والغلوبولين المناعي في الجهاز المناعي مع الجينات التي ترمز لبروتينات أخرى. تتطور الجينات المشفرة لبروتينات الجهاز المناعي بشكل أسرع. [20] [21]

تم تقديم المزيد من الأدلة لفرضية الملكة الحمراء من خلال ملاحظة الديناميكيات طويلة المدى والتطور المشترك للطفيليات في مجموعة "مختلطة" (جنسية وغير جنسية) من القواقع (Antipodarum Potamopyrgus). تم رصد عدد الجنسيات وعدد اللاجنسيين ومعدلات الإصابة بالطفيليات لكليهما. وجد أن الحيوانات المستنسخة التي كانت متوفرة بكثرة في بداية الدراسة أصبحت أكثر عرضة للطفيليات بمرور الوقت. مع زيادة عدوى الطفيليات ، تضاءل عدد الحيوانات المستنسخة التي كانت وفيرة بشكل كبير. اختفت بعض الأنواع المستنسخة تمامًا. وفي الوقت نفسه ، ظل تعداد الحلزون الجنسي أكثر استقرارًا بمرور الوقت. [22] [23]

ومع ذلك ، هانلي وآخرون. [24] درس تفشي العث لنوع من الوزغة التوالد الوراثي ونوعي أسلافه الجنسيين المرتبطين به. على عكس التوقعات المبنية على فرضية الملكة الحمراء ، وجدوا أن انتشار ووفرة ومتوسط ​​كثافة العث في الوزغات الجنسية كانت أعلى بكثير من اللاجنسيين الذين يتشاركون نفس الموطن.

في عام 2011 ، استخدم الباحثون الدودة المجهرية أنواع معينة انيقة كمضيف والبكتيريا المسببة للأمراض السراتية الذابلة لتوليد نظام تطوري مشترك بين طفيلي مضيف في بيئة محكومة ، مما يسمح لهم بإجراء أكثر من 70 تجربة تطورية لاختبار فرضية الملكة الحمراء. لقد تلاعبوا وراثيا بنظام التزاوج C. ايليجانس، مما يتسبب في تزاوج السكان إما جنسيًا أو عن طريق الإخصاب الذاتي أو مزيج من الاثنين داخل نفس المجموعة السكانية. ثم قاموا بتعريض هؤلاء السكان ل S. marcescens طفيلي. وجد أن السكان ذاتية التخصيب من C. ايليجانس انقرضت بسرعة بسبب الطفيليات المتغيرة بينما سمح الجنس للسكان بمواكبة طفيلياتهم ، وهي نتيجة تتفق مع فرضية الملكة الحمراء. [25] [26] في التجمعات الطبيعية C. ايليجانس، الإخصاب الذاتي هو النمط السائد للتكاثر ، لكن الأحداث العابرة النادرة تحدث بمعدل حوالي 1٪. [27]

يتساءل منتقدو فرضية الملكة الحمراء عما إذا كانت البيئة المتغيرة باستمرار للمضيفين والطفيليات شائعة بدرجة كافية لتفسير تطور الجنس. على وجه الخصوص ، قدم Otto و Nuismer [28] نتائج تُظهر أن تفاعلات الأنواع (مثل تفاعلات المضيف مقابل الطفيليات) تنتقي عادةً ضد الجنس. وخلصوا إلى أنه على الرغم من أن فرضية الملكة الحمراء تفضل الجنس في ظل ظروف معينة ، إلا أنها وحدها لا تفسر انتشار الجنس في كل مكان. ذكر أوتو وجيرستين [29] كذلك أنه "يبدو لنا أن الاختيار القوي لكل جين أمر شائع بما يكفي لفرضية الملكة الحمراء لتفسير انتشار الجنس". استعرض باركر [30] العديد من الدراسات الجينية حول مقاومة الأمراض النباتية وفشل في الكشف عن مثال واحد يتفق مع افتراضات فرضية الملكة الحمراء.

كما نوقش في الجزء السابق من هذه المقالة ، يتم شرح التكاثر الجنسي بشكل تقليدي على أنه تكيف لإنتاج التباين الجيني من خلال إعادة التركيب الأليلي. ومع ذلك ، كما تم الإقرار أعلاه ، أدت المشكلات الخطيرة في هذا التفسير إلى استنتاج العديد من علماء الأحياء أن فائدة الجنس هي مشكلة رئيسية لم يتم حلها في علم الأحياء التطوري.

أدى نهج "إعلامي" بديل لهذه المشكلة إلى الرأي القائل بأن الجانبين الأساسيين للجنس ، إعادة التركيب الجيني والتهجين ، هما استجابات تكيفية للمصدرين الرئيسيين "للضوضاء" في نقل المعلومات الجينية. يمكن أن تحدث الضوضاء الجينية إما كضرر مادي للجينوم (مثل قواعد الحمض النووي المتغيرة كيميائيًا أو الانقطاعات في الكروموسوم) أو أخطاء النسخ (الطفرات). [31] [32] [33] يشار إلى هذا الرأي البديل بفرضية الإصلاح والتكامل ، لتمييزها عن فرضية الاختلاف التقليدية.

تفترض فرضية الإصلاح والتكامل أن إعادة التركيب الجيني هي في الأساس عملية إصلاح الحمض النووي ، وأنه عندما يحدث أثناء الانقسام الاختزالي ، فهو تكيف لإصلاح الحمض النووي الجيني الذي ينتقل إلى النسل. الإصلاح التأشبي هو عملية الإصلاح الوحيدة المعروفة والتي يمكن أن تزيل بدقة الأضرار المزدوجة في الحمض النووي ، وهذه الأضرار شائعة في الطبيعة وقاتلة في العادة إذا لم يتم إصلاحها. على سبيل المثال ، تحدث الانكسارات المزدوجة في الحمض النووي حوالي 50 مرة لكل دورة خلية في الخلايا البشرية (انظر تلف الحمض النووي الذي يحدث بشكل طبيعي). ينتشر الإصلاح التأشبي من أبسط الفيروسات إلى حقيقيات النوى متعددة الخلايا الأكثر تعقيدًا. إنه فعال ضد أنواع مختلفة من الضرر الجينومي ، وعلى وجه الخصوص ذو كفاءة عالية في التغلب على الأضرار المزدوجة. تشير الدراسات التي أجريت على آلية إعادة التركيب الانقسام الاختزالي إلى أن الانقسام الاختزالي هو تكيف لإصلاح الحمض النووي. [34] تشكل هذه الاعتبارات الأساس للجزء الأول من فرضية الإصلاح والتكامل.

في بعض خطوط النسب من الكائنات الحية الأقدم ، أصبحت المرحلة ثنائية الصبغية من الدورة الجنسية ، والتي كانت في البداية عابرة ، هي المرحلة السائدة ، لأنها سمحت بالتكامل - إخفاء الطفرات المتنحية الضارة (أي القوة الهجينة أو التغاير). يتم الحفاظ على التهجين ، وهو الجانب الأساسي الثاني للجنس ، من خلال ميزة إخفاء الطفرات وعيوب زواج الأقارب (التزاوج مع أحد الأقارب) الذي يسمح بالتعبير عن الطفرات المتنحية (التي تُلاحظ عادةً على أنها اكتئاب زواج الأقارب). هذا يتفق مع تشارلز داروين ، [35] الذي خلص إلى أن الميزة التكيفية للجنس هي قوة هجينة أو على حد تعبيره ، "إن نسل فردين ، خاصة إذا كان أسلافهما قد تعرضوا لظروف مختلفة جدًا ، يتمتعون بقدرة كبيرة على التكيف. ميزة في الطول والوزن والقوة الدستورية والخصوبة على النسل المخصب ذاتيًا من أحد الوالدين نفسه ".

ومع ذلك ، قد يتم التخلي عن التهجين لصالح التوالد العذري أو التزاوج الذاتي (الذي يحتفظ بميزة الإصلاح التأشبي الانتصافي) في ظل الظروف التي تكون فيها تكاليف التزاوج مرتفعة للغاية. على سبيل المثال ، تكون تكاليف التزاوج مرتفعة عندما يكون الأفراد نادرون في منطقة جغرافية ، كما هو الحال عندما يكون هناك حريق في الغابة ويكون الأفراد الذين يدخلون المنطقة المحترقة هم أول من يصلون. في مثل هذه الأوقات يصعب العثور على رفقاء ، وهذا يفضل الأنواع المتولدة من التوالد.

من وجهة نظر فرضية الإصلاح والتكميل ، فإن إزالة تلف الحمض النووي عن طريق الإصلاح التأشبي ينتج شكلاً جديدًا أقل ضررًا من الضوضاء المعلوماتية ، إعادة التركيب الأليلي ، كمنتج ثانوي. تولد هذه الضوضاء الأقل إعلامية تنوعًا جينيًا ، ينظر إليه البعض على أنه التأثير الرئيسي للجنس ، كما تمت مناقشته في الأجزاء السابقة من هذه المقالة.

يمكن أن يكون للطفرات تأثيرات مختلفة على الكائن الحي. يُعتقد عمومًا أن غالبية الطفرات غير المحايدة ضارة ، مما يعني أنها ستؤدي إلى انخفاض في اللياقة العامة للكائن الحي. [36] إذا كان للطفرة تأثير ضار ، فعادة ما يتم إزالتها من السكان من خلال عملية الانتقاء الطبيعي. يُعتقد أن التكاثر الجنسي أكثر كفاءة من التكاثر اللاجنسي في إزالة تلك الطفرات من الجينوم. [37]

هناك فرضيتان رئيسيتان تشرحان كيف يمكن للجنس أن يعمل على إزالة الجينات الضارة من الجينوم.

تجنب تراكم الطفرات الضارة تحرير

في حين أن الحمض النووي قادر على إعادة الاتحاد لتعديل الأليلات ، فإن الحمض النووي أيضًا عرضة للطفرات في التسلسل التي يمكن أن تؤثر على الكائن الحي بطريقة سلبية. لا تملك الكائنات اللاجنسية القدرة على إعادة تجميع معلوماتها الجينية لتشكيل أليلات جديدة ومختلفة. بمجرد حدوث طفرة في الحمض النووي أو تسلسل حمل جيني آخر ، لا توجد طريقة لإزالة الطفرة من السكان حتى تحدث طفرة أخرى تؤدي في النهاية إلى حذف الطفرة الأولية. هذا نادر بين الكائنات الحية.

قدم هيرمان جوزيف مولر فكرة أن الطفرات تتراكم في كائنات التكاثر اللاجنسي. وصف مولر هذا الحدوث بمقارنة الطفرات التي تتراكم على شكل سقاطة. كل طفرة تنشأ في الكائنات الحية التي تتكاثر لاجنسيًا تقلب السقاطة مرة واحدة. لا يمكن تدوير المزلاج للخلف ، للأمام فقط. الطفرة التالية التي تحدث تدور السقاطة مرة أخرى. تعمل الطفرات الإضافية في مجموعة سكانية ما على قلب السقاطة والطفرات ، ومعظمها ضارة ، تتراكم باستمرار دون إعادة التركيب. [38] تنتقل هذه الطفرات إلى الجيل التالي لأن النسل هو استنساخ جيني دقيق لآبائهم. سيزداد الحمل الجيني للكائنات الحية ومجموعاتها بسبب إضافة طفرات ضارة متعددة وتقليل النجاح الإنجابي العام واللياقة البدنية.

بالنسبة للتكاثر الجنسي للسكان ، أظهرت الدراسات أن الاختناقات وحيدة الخلية مفيدة لمقاومة تراكم الطفرات. يتضمن تمرير السكان عبر عنق الزجاجة وحيدة الخلية حدث الإخصاب الذي يحدث مع مجموعات أحادية الصبغيات من الحمض النووي ، مكونة خلية واحدة مخصبة. على سبيل المثال ، يخضع البشر لعنق زجاجة وحيدة الخلية حيث يقوم الحيوان المنوي أحادي الصيغة الصبغية بتخصيب البويضة أحادية الصيغة الصبغية ، وتشكيل الزيجوت ثنائي الصيغة الصبغية ، وهو أحادي الخلية. يعد هذا المرور عبر خلية واحدة مفيدًا لأنه يقلل من فرصة انتقال الطفرات عبر أفراد متعددين. [39] مزيد من الدراسات باستخدام قرص ديكتيوستيليوم تشير إلى أن هذه المرحلة الأولية أحادية الخلية مهمة لمقاومة الطفرات نظرًا لأهمية الارتباط العالي. الأفراد المرتبطون بدرجة عالية هم أكثر ارتباطًا ، وأكثر استنساخًا ، في حين أن الأفراد الأقل صلة هم أقل صلة ، مما يزيد من احتمالية إصابة الفرد في مجموعة ذات قرابة منخفضة بطفرة ضارة. تميل المجموعات السكانية ذات الصلة العالية أيضًا إلى الازدهار بشكل أفضل من تلك ذات الصلة المنخفضة لأن تكلفة التضحية بالفرد يتم تعويضها إلى حد كبير بالفائدة التي يكتسبها أقاربه وبالتالي جيناته ، وفقًا لاختيار الأقارب. الدراسات مع D. discoideum أظهر أن ظروف الارتباط العالي قاومت الأفراد المتحولين بشكل أكثر فعالية من تلك ذات الصلة المنخفضة ، مما يشير إلى أهمية الارتباط العالي لمقاومة الطفرات من التكاثر. [40]

تحرير إزالة الجينات الضارة

اقترح أليكسي كوندراشوف هذه الفرضية ، وتُعرف أحيانًا باسم فرضية الطفرة القطعية. [37] وهي تفترض أن غالبية الطفرات الضارة تكون ضارة بشكل طفيف فقط ، وتؤثر على الفرد بحيث يكون لإدخال كل طفرة إضافية تأثير كبير بشكل متزايد على ملاءمة الكائن الحي. تُعرف هذه العلاقة بين عدد الطفرات واللياقة بـ التآزر التآزري.

على سبيل القياس ، فكر في سيارة بها عدة أعطال بسيطة. كل منها لا يكفي لمنع السيارة من العمل ، ولكن مجتمعة ، تتحد الأعطال لمنع السيارة من العمل.

وبالمثل ، قد يكون الكائن الحي قادرًا على التعامل مع بعض العيوب ، لكن وجود العديد من الطفرات يمكن أن يطغى على آليات النسخ الاحتياطي الخاصة به.

يجادل كوندراشوف بأن الطبيعة الضارة للطفرات تعني أن السكان سيميلون إلى أن يكونوا مكونين من أفراد لديهم عدد قليل من الطفرات. سيعمل الجنس على إعادة توحيد هذه الأنماط الجينية ، مما يخلق بعض الأفراد مع طفرات ضارة أقل ، والبعض الآخر لديهم المزيد. نظرًا لوجود عيب انتقائي كبير للأفراد الذين يعانون من المزيد من الطفرات ، فإن هؤلاء الأفراد يموتون. في الجوهر ، الجنس يقسم الطفرات الضارة.

كان هناك الكثير من الانتقادات لنظرية كوندراشوف ، لأنها تعتمد على شرطين مقيدين رئيسيين. الأول يتطلب أن يتجاوز معدل الطفرات الضارة واحدًا لكل جينوم لكل جيل من أجل توفير ميزة كبيرة للجنس. في حين أن هناك بعض الأدلة التجريبية على ذلك (على سبيل المثال في ذبابة الفاكهة [43] والإشريكية القولونية [44]) ، هناك أيضًا أدلة قوية ضدها. وهكذا ، على سبيل المثال ، بالنسبة للأنواع الجنسية خميرة الخميرة (الخميرة) و نيوروسبورا كراسا (فطر) ، معدل الطفرة لكل جينوم لكل تكرار هو 0.0027 و 0.0030 على التوالي. لديدان الديدان الخيطية أنواع معينة انيقة، معدل الطفرات لكل جينوم فعال لكل جيل جنسي هو 0.036. [45] ثانيًا ، يجب أن تكون هناك تفاعلات قوية بين الموقع (epistasis) ، وهي علاقة ملائمة للطفرة لا يوجد سوى دليل محدود عليها. [46] على العكس من ذلك ، هناك أيضًا نفس القدر من الأدلة على أن الطفرات لا تُظهِر نقمة (نموذج مضاف بحت) أو تفاعلات معادية (كل طفرة إضافية لها تأثير غير متناسب صغير تأثير).

نظرية جيوداكيان التطورية للجنس تحرير

اقترح Geodakyan أن ازدواج الشكل الجنسي يوفر تقسيمًا للأنماط الظاهرية للأنواع إلى قسمين وظيفيين على الأقل: قسم أنثوي يؤمن السمات المفيدة للأنواع وقسم ذكر ظهر في الأنواع ذات البيئات الأكثر تنوعًا ولا يمكن التنبؤ بها. يُقترح تقسيم الذكور ليكون جزءًا "تجريبيًا" من الأنواع التي تسمح للأنواع بتوسيع مكانتها البيئية ، والحصول على تكوينات بديلة. تؤكد هذه النظرية على التباين العالي والوفيات الأعلى لدى الذكور مقارنة بالإناث. يفسر هذا التقسيم الوظيفي أيضًا القابلية العالية للإصابة بالأمراض لدى الذكور ، مقارنة بالإناث ، وبالتالي يتضمن فكرة "الحماية من الطفيليات" كوظيفة أخرى للجنس الذكري. تم تطوير نظرية جيوداكيان التطورية للجنس في روسيا في 1960-1980 ولم تكن معروفة للغرب حتى عصر الإنترنت. افترضت تروفيموفا ، التي حللت الفروق النفسية بين الجنسين ، أن الجنس الذكري قد يوفر أيضًا وظيفة "تقليم التكرار". [47]

تعديل سرعة التطور

اقترح إيلان إيشيل أن الجنس يمنع التطور السريع. يقترح أن إعادة التركيب تفكك التوليفات الجينية المواتية في كثير من الأحيان أكثر مما تخلقها ، ويتم الحفاظ على الجنس لأنه يضمن أن يكون الاختيار على المدى الطويل مقارنة بالسكان اللاجنسيين - وبالتالي فإن السكان أقل تأثرًا بالتغيرات قصيرة المدى. [15]: 85-86 [48] هذا التفسير غير مقبول على نطاق واسع ، حيث أن افتراضاته مقيدة للغاية.

تم عرضه مؤخرًا في تجارب مع كلاميدوموناس الطحالب التي يمكن للجنس أن يزيل حد السرعة [ التوضيح المطلوب ] على التطور. [49]

يُظهر التحليل النظري للمعلومات باستخدام نموذج مبسط ولكنه مفيد أنه في التكاثر اللاجنسي ، يقتصر اكتساب المعلومات لكل جيل من الأنواع على 1 بت لكل جيل ، بينما في التكاثر الجنسي ، يتم تقييد اكتساب المعلومات بـ G >> ، حيث G < displaystyle G> هو حجم الجينوم بالبتات. [50]

تحرير نظرية الفقاعة

يمكن بدلاً من ذلك وصف تطور الجنس بأنه نوع من التبادل الجيني المستقل عن التكاثر. [51] وفقًا لـ "نظرية الفقاعة التحررية" لتييري لودي ، نشأ الجنس من عملية نقل جينات قديمة بين فقاعات البريبايوتك. [52] [53] يمكن أن يؤدي الاتصال بين فقاعات ما قبل الحيوية ، من خلال الطعام البسيط أو التفاعلات الطفيلية ، إلى تعزيز نقل المادة الوراثية من فقاعة إلى أخرى. يبدو أن تكون التفاعلات بين كائنين متوازنة شرطًا كافيًا لجعل هذه التفاعلات فعالة تطوريًا ، أي لاختيار الفقاعات التي تتسامح مع هذه التفاعلات (فقاعات "متحررة") من خلال عملية تطورية عمياء للارتباطات الجينية ذاتية التعزيز والتوافق. [54]

تقترح "نظرية الفقاعة المتحررة" أن الجنس الانتصافي قد تطور في حقيقيات النوى البدائية لحل مشكلة لا تمتلكها البكتيريا ، وهي كمية كبيرة من مادة الحمض النووي ، تحدث في خطوة قديمة من تكوين الخلايا البدائية والتبادلات الجينية. لذلك ، بدلاً من توفير مزايا انتقائية من خلال التكاثر ، يمكن اعتبار الجنس على أنه سلسلة من الأحداث المنفصلة التي تجمع خطوة بخطوة بعض الفوائد الضعيفة جدًا لإعادة التركيب ، والانقسام الاختزالي ، والتكوين المشيجي والتناغم. [55] لذلك ، يمكن أن تكون الأنواع الجنسية الحالية من نسل الكائنات البدائية التي مارست تبادلات أكثر استقرارًا على المدى الطويل ، في حين ظهرت الأنواع اللاجنسية ، مؤخرًا في التاريخ التطوري ، من تضارب المصالح الناتج عن زواج متباين. [ التوضيح المطلوب ]

الطفيليات وسقاطة مولر

كان ر.ستيفن هوارد وكيرتس ليفلي أول من اقترح أن التأثيرات المشتركة للتطفل وتراكم الطفرات يمكن أن تؤدي إلى زيادة ميزة الجنس في ظل ظروف لا يمكن التنبؤ بها بطريقة أخرى (Nature ، 1994). باستخدام المحاكاة الحاسوبية ، أظهروا أنه عندما تعمل الآليتان في وقت واحد ، فإن ميزة الجنس على التكاثر اللاجنسي تكون أكبر من أي عاملين يعملان بمفردهما.

يتكاثر العديد من الطلائعيات جنسياً ، كما تفعل النباتات متعددة الخلايا والحيوانات والفطريات. في سجل الحفريات حقيقية النواة ، ظهر التكاثر الجنسي لأول مرة قبل 1.2 مليار سنة في دهر البروتيروزويك. [56] [57] من المحتمل أن تكون جميع الكائنات حقيقية النواة التي تتكاثر جنسيًا مشتقة من سلف مشترك وحيد الخلية. [1] [58] [52] من المحتمل أن تطور الجنس كان جزءًا لا يتجزأ من تطور أول خلية حقيقية النواة. [59] [60] هناك عدد قليل من الأنواع التي فقدت هذه الميزة بشكل ثانوي ، مثل Bdelloidea وبعض النباتات parthenocarpic.

مضاعفة تحرير

تحتاج الكائنات الحية إلى نسخ مادتها الجينية بطريقة فعالة وموثوقة. تعد ضرورة إصلاح الضرر الجيني إحدى النظريات الرائدة التي تشرح أصل التكاثر الجنسي. يمكن للأفراد الدبلويد إصلاح الجزء التالف من الحمض النووي الخاص بهم عن طريق إعادة التركيب المتماثل ، نظرًا لوجود نسختين من الجين في الخلية وفي حالة تلف نسخة واحدة ، فمن غير المرجح أن تتلف النسخة الأخرى في نفس الموقع.

من ناحية أخرى ، من المرجح أن تصبح الطفرة الضارة في الفرد أحادي العدد ثابتة (أي دائمة) ، لأن أي آلية لإصلاح الحمض النووي لن يكون لها مصدر لاستعادة التسلسل الأصلي غير التالف منه. [31] قد يكون الشكل الأكثر بدائية للجنس هو كائن حي به دنا تالف ينسخ خيطًا غير تالف من كائن حي مشابه من أجل إصلاح نفسه. [61]

تحرير الانقسام الاختزالي

إذا كان التكاثر الجنسي ، كما يشير الدليل ، قد نشأ في وقت مبكر جدًا في تطور حقيقيات النوى ، فقد تكون السمات الأساسية للانقسام الاختزالي موجودة بالفعل في أسلاف بدائية النواة لحقيقيات النوى.[58] [62] في الكائنات الحية الموجودة ، البروتينات ذات الوظائف المركزية في الانقسام الاختزالي تشبه البروتينات الرئيسية في التحول الطبيعي في البكتيريا ونقل الحمض النووي في العتائق. [62] [63] على سبيل المثال ، recA recombinase ، الذي يحفز الوظائف الرئيسية للبحث المتماثل للحمض النووي وتبادل الخيوط في العملية الجنسية البكتيرية للتحول ، لديه تقويم العظام في حقيقيات النوى التي تؤدي وظائف مماثلة في إعادة التركيب العضلي [62] (انظر مقالات ويكيبيديا RecA و RAD51 و DMC1).

يحدث التحول الطبيعي في البكتيريا ، ونقل الحمض النووي في العتائق ، والانقسام الاختزالي في الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة بسبب الظروف المجهدة مثل الاكتظاظ ، ونضوب الموارد ، والظروف الضارة بالحمض النووي. [54] [62] [63] هذا يشير إلى أن هذه العمليات الجنسية هي تكيفات للتعامل مع الإجهاد ، وخاصة الإجهاد الذي يسبب تلف الحمض النووي. في البكتيريا ، تؤدي هذه الضغوط إلى حالة فسيولوجية متغيرة ، تسمى الكفاءة ، والتي تسمح بالتناول النشط للحمض النووي من بكتيريا المتبرع ودمج هذا الحمض النووي في جينوم المتلقي (انظر الكفاءة الطبيعية) مما يسمح بإصلاح الحمض النووي التالف للمتلقي. . [64]

إذا كانت الضغوط البيئية التي تؤدي إلى تلف الحمض النووي تمثل تحديًا مستمرًا لبقاء الكائنات الحية الدقيقة المبكرة ، فمن المحتمل أن يكون الانتقاء مستمرًا من خلال انتقال بدائيات النوى إلى حقيقيات النوى ، [55] [62] وستتبع التعديلات التكيفية مسارًا يتم فيه التحول البكتيري أو نقل الحمض النووي البدائي أدى بشكل طبيعي إلى التكاثر الجنسي في حقيقيات النوى.

تحرير أصل الحمض النووي الريبي الشبيه بالفيروسات

قد يكون الجنس موجودًا أيضًا حتى قبل ذلك ، في عالم الرنا المفترض الذي سبق أشكال الحياة الخلوية للحمض النووي. [65] استند أحد الأصول المقترحة للجنس في عالم الحمض النووي الريبي إلى نوع التفاعل الجنسي المعروف بحدوثه في فيروسات الحمض النووي الريبي المجزأة وحيدة السلسلة ، مثل فيروس الإنفلونزا ، وفي فيروسات الحمض النووي الريبي المجزأة مزدوجة الشريطة مثل ريوفيروس. [66]

قد يؤدي التعرض للظروف التي تسبب تلف الحمض النووي الريبي إلى إعاقة التكاثر وموت أشكال الحياة المبكرة للرنا. كان الجنس سيسمح بإعادة تصنيف الأجزاء بين شخصين مصابين بتلف الحمض النووي الريبي ، مما يسمح بتجميع مجموعات غير تالفة من شرائح الحمض النووي الريبي معًا ، مما يسمح بالبقاء على قيد الحياة. تحدث ظاهرة التجدد هذه ، المعروفة باسم تنشيط التعددية ، في فيروس الإنفلونزا [67] والفيروسات المتكررة. [68]

تحرير عناصر الحمض النووي الطفيلية

نظرية أخرى هي أن التكاثر الجنسي نشأ من عناصر وراثية طفيلية أنانية تتبادل المواد الجينية (أي: نسخ من الجينوم الخاص بها) لنقلها وتكاثرها. في بعض الكائنات الحية ، تبين أن التكاثر الجنسي يعزز انتشار العناصر الوراثية الطفيلية (مثل الخميرة والفطريات الخيطية). [69]

الاقتران البكتيري هو شكل من أشكال التبادل الجيني الذي تصفه بعض المصادر بأنه "جنس" ، ولكنه من الناحية الفنية ليس شكلاً من أشكال التكاثر ، على الرغم من أنه شكل من أشكال النقل الجيني الأفقي. ومع ذلك ، فإنه يدعم نظرية جزء "الجين الأناني" ، حيث يتم نشر الجين نفسه من خلال البلازميد F. [61]

يُقترح أن أصلًا مشابهًا للتكاثر الجنسي قد تطور في هالواركيا القديمة كمزيج من عمليتين مستقلتين: الجينات القافزة ومبادلة البلازميد. [70]

تحرير الافتراس الجزئي

النظرية الثالثة هي أن الجنس تطور كشكل من أشكال أكل لحوم البشر: أكل كائن بدائي كائنًا آخر ، ولكن بدلاً من هضمه تمامًا ، تم دمج بعض الحمض النووي للكائن الحي في الحمض النووي للآكل. [61] [59]

عملية تشبه التطعيم تحرير

قد يُشتق الجنس أيضًا من عملية بدائية النواة أخرى. تقترح نظرية شاملة تسمى "أصل الجنس كتحصين" أن الجنس الحقيقي في حقيقيات النوى (الجنس الاندماجي) نشأ من الجنس كعدوى أحادية الجانب بدائية النواة ، عندما بدأ المضيفون المصابون بالعدوى في مبادلة الجينومات النووية التي تحتوي على متعايشين متعايشين ينتقلان عموديًا يوفران الحماية ضد التطهير الأفقي من قبل المتعايشين الآخرين الأكثر ضراوة.

وبالتالي ، فإن الجنس مثل الانقسام الاختزالي (الجنس الانشطاري) سوف يتطور كاستراتيجية مضيفة لفك الارتباط من (وبالتالي جعله عاجزًا) الجينات التكافلية / الطفيلية المكتسبة. [71]

في حين أن النظريات التي تطرح فوائد اللياقة التي أدت إلى أصل الجنس غالبًا ما تكون إشكالية ، [ بحاجة لمصدر ] تم اقتراح العديد من النظريات التي تتناول ظهور آليات التكاثر الجنسي.

تحرير تكوين حقيقيات النوى الفيروسي

تقترح نظرية تولد حقيقيات النوى الفيروسية (VE) أن الخلايا حقيقية النواة نشأت من مزيج من فيروس ليسوجينيك ، وعتيقة ، وبكتيريا. يشير هذا النموذج إلى أن النواة نشأت عندما قام الفيروس اللايسوجيني بدمج مادة وراثية من العتائق والبكتيريا وتولى دور تخزين المعلومات للملغم. نقل المضيف البدائي الكثير من جينومه الوظيفي إلى الفيروس أثناء تطور السيتوبلازم ، لكنه احتفظ بوظيفة الترجمة الجينية والتمثيل الغذائي العام. نقلت البكتيريا معظم جينومها الوظيفي إلى الفيروس أثناء انتقالها إلى ميتوكوندريا. [72]

لكي تؤدي هذه التحولات إلى دورة الخلية حقيقية النواة ، تحدد فرضية VE فيروسًا شبيهًا بالجدري على أنه الفيروس اللايسوجيني. من المحتمل أن يكون الفيروس الشبيه بالجدري سلفًا بسبب تشابهه الأساسي مع نوى حقيقيات النوى. يتضمن ذلك جينوم الحمض النووي المزدوج الذي تقطعت به السبل ، والكروموسوم الخطي مع تكرار التيلوميرات القصيرة ، وقفيصة معقدة مرتبطة بالغشاء ، والقدرة على إنتاج mRNA المغطى ، والقدرة على تصدير mRNA المغطى عبر الغشاء الفيروسي إلى السيتوبلازم. يفسر وجود سلف فيروس شبيه بالجدري اللايسوجيني تطور الانقسام الانتصافي ، وهو مكون أساسي للتكاثر الجنسي. [73]

نشأ الانقسام الانتصافي في فرضية VE بسبب الضغوط التطورية المفروضة على الفيروس اللايسوجيني نتيجة عدم قدرته على الدخول في الدورة اللايتية. أدى هذا الضغط الانتقائي إلى تطوير عمليات تسمح للفيروسات بالانتشار أفقياً في جميع أنحاء السكان. كانت نتيجة هذا الاختيار اندماج خلية إلى أخرى. (وهذا يختلف عن طرق الاقتران التي تستخدمها البلازميدات البكتيرية تحت الضغط التطوري ، مع عواقب مهمة.) تندمج مع أغشية المضيف. يمكن نقل هذه البروتينات إلى غشاء الخلية أثناء التكاثر الفيروسي ، مما يتيح الاندماج من خلية إلى أخرى بين مضيف الفيروس وخلية غير مصابة. تقترح النظرية أن الانقسام الاختزالي نشأ عن الاندماج بين خليتين مصابتين بفيروسات مرتبطة ولكن مختلفة تتعرف على بعضها البعض على أنها غير مصابة. بعد اندماج الخليتين ، ينتج عن عدم التوافق بين الفيروسين انقسام خلوي يشبه الانتصافي. [73]

سيبدأ الفيروسان الموجودان في الخلية في التكاثر استجابةً للإشارات الواردة من الخلية المضيفة. ستستمر دورة الخلية الشبيهة بالانقسام حتى تذوب الأغشية الفيروسية ، وعند هذه النقطة سوف ترتبط الكروموسومات الخطية مع السنتروميرات. سوف تحرض الطبيعة المتجانسة للوسطين الفيروسيين على تجميع كلتا المجموعتين في رباعيات. من المتوقع أن يكون هذا التجمع هو أصل العبور ، وهو سمة من سمات القسم الأول في الانقسام الاختزالي الحديث. إن جهاز التقسيم لدورة الخلية الشبيهة بالانقسام ، الذي تستخدمه الخلايا للتكرار بشكل مستقل ، سيسحب بعد ذلك كل مجموعة من الكروموسومات إلى جانب واحد من الخلية ، لا تزال مقيدة بالقنوات المركزية. ستمنع هذه السنتروميرات تكاثرها في الانقسام اللاحق ، مما ينتج عنه أربع خلايا ابنة بنسخة واحدة من أحد الفيروسات الأصلية الشبيهة بالجدري. العملية الناتجة عن الجمع بين اثنين من فيروسات الجدري المتشابهة داخل نفس المضيف تحاكي بشكل وثيق الانقسام الاختزالي. [73]

ثورة نيوموران تحرير

نظرية بديلة ، اقترحها توماس كافاليير سميث ، سميت ثورة نيوموران. يشير مصطلح "ثورة نيوموران" إلى ظهور أسلاف مشتركين لحقيقيات النوى والعتائق. يقترح كافاليير سميث أن أول نيومورانس ظهر منذ 850 مليون سنة. يفترض علماء الأحياء الجزيئية الآخرون أن هذه المجموعة ظهرت قبل ذلك بكثير ، لكن كافاليير سميث يرفض هذه الادعاءات لأنها تستند إلى نموذج غير سليم "نظريًا وتجريبيًا" للساعات الجزيئية. نظرية كافاليير سميث عن ثورة نيوموران لها آثار على التاريخ التطوري للآلة الخلوية لإعادة التركيب والجنس. تشير إلى أن هذه الآلية تطورت في نوبتين منفصلتين تفصل بينهما فترة طويلة من الركود ، أولاً ظهور آلية إعادة التركيب في سلف بكتيري تم الحفاظ عليه لمدة 3 غراي ، [ التوضيح المطلوب ] حتى ثورة نيوموران عندما تم تكييف الميكانيكا مع وجود النيوكليوسومات. حافظت المنتجات البدائية للثورة على آلية إعادة التركيب التي كانت في الأساس بكتيرية ، في حين أن المنتجات حقيقية النواة قطعت هذه الاستمرارية البكتيرية. لقد أدخلوا اندماج الخلايا ودورات ploidy في تاريخ حياة الخلية. يجادل كافاليير سميث بأن نوبات التطور الميكانيكي كانت مدفوعة بقوى انتقائية مماثلة: الحاجة إلى تكرار دقيق للحمض النووي دون فقدان القدرة على البقاء. [74]


مقدمة

يعد تطور الجنس أحد الأسئلة الرئيسية المفتوحة في علم الأحياء التطوري. يحمل التكاثر الجنسي تكاليف باهظة: أولاً ، عند تساوي كل شيء آخر ، يتمتع السكان اللاجنسيون بميزة مضاعفة في اللياقة البدنية مقارنة بالسكان الجنسيين حيث لا يساهم الذكور إلا في جينوماتهم في الجيل التالي - "التكلفة المزدوجة للذكور" (Maynard Smith 1971 ميشود وليفين 1988). ثانيًا ، يتطلب العثور على رفقاء وقتًا وطاقة. أخيرًا ، قد يؤدي إعادة التركيب إلى تحطيم الارتباطات الجينية الموجودة الناتجة عن الانتقاء الطبيعي ، مما يؤدي إلى "حمل إعادة التركيب" (Barton and Charlesworth 1998 Otto and Lenormand 2002 Roze and Michod 2010). ومع ذلك ، فإن معظم حقيقيات النوى الأعلى تنخرط في التكاثر الجنسي ، على الأقل في جزء من الوقت.

تم اقتراح العديد من النماذج التي تشرح ميزة التكاثر الجنسي على اللاجنسية ، بما في ذلك تطهير الطفرات الضارة (Fisher 1930 Kondrashov 1988) ، التكيف (Muller 1932 Bell 1982 Peck 1994 Otto and Barton 1997 Waxman and Peck 1999 Hadany and Feldman 2005 Becks and Agrawal 2010 Hartfield et al. 2010) ، التطور المشترك للطفيلي المضيف (Hamilton et al. 1990 Howard and Lively 1994) ، الانجراف الجيني العشوائي (Muller 1964 Otto and Barton 2001 Iles et al. 2003 Barton and Otto 2005 Keightley and Otto 2006 Roze and Barton 2006) ، ونماذج تعددية تجمع بين بعض أو كل ما سبق (West et al. 1999).

وجدت معظم هذه النماذج أن هناك ميزة للتردد المنخفض للتكاثر الجنسي على اللاجنسية الكاملة. توجد نماذج قليلة جدًا تشرح تطور النشاط الجنسي الإلزامي والحفاظ عليه مقارنة بالجنس الاختياري (Peck and Waxman 2000) (وانظر (Hörandl 2009) للمراجعة) بما في ذلك المكاني (Lenormand و Otto 2000) والزماني (Halkett et al. 2006) عارضات ازياء. في الواقع ، وفقًا لمعظم النماذج ، يبدو أن الكائنات الحية التي تشارك في التكاثر الجنسي لجزء من الوقت فقط تتمتع بأفضل ما في العالمين (Charlesworth et al. 1993 Green and Noakes 1995 Hurst and Peck 1996 Corley et al. 2001 Hadany and Beker 2003a ، ب Yamauchi and Kamite 2003 Hadany and Otto 2009 D'Souza and Michiels 2010)).

أحد المرشحين المحتملين للتأثير على تطور الجنس الإلزامي هو الانتقاء الجنسي ، وهي العملية التي يتنافس من خلالها الأفراد من جنس واحد ، عادةً الذكور ، على فرص التزاوج (داروين 1906). تقدم هذه العملية ميزة مباشرة لتناسب الأفراد - المزيد من النسل للذكور ، والمزيد من النسل الأكبر (والأجيال اللاحقة) للإناث من خلال الميزة الإنجابية لأبنائهم (هاداني وبيكر 2007). يمكن أن يتخذ الانتقاء الجنسي شكل تنافس الذكور على الإناث أو المنطقة (Andersson 1994) أو اختيار الإناث للذكر الأكثر جاذبية ، على سبيل المثال ، الرجل ذو الذيل الأكثر إثارة للإعجاب أو أطول العنق (Cronin 1993 Senter 2007). إذا اختار الأفراد أفضل رفقاء يمكنهم العثور عليه بدلاً من التزاوج بشكل عشوائي (Huxley 1863 Dall et al. 2006) ، فيمكن للجماعات الجنسية أن تكتسب ميزة على الزملاء اللاجنسيين (Agrawal 2001 Siller 2001).

يصعب تفسير ميزة الجنس الإلزامي عندما يكون هناك تدفق جيني بين السكان الاختياريين والملتزمين. حدسيًا ، يبدو أن السكان الاختياريين يتمتعون بجميع المزايا المذكورة أعلاه ، بالإضافة إلى أنهم قادرون أيضًا على اكتساب جينات جيدة من التزاوج مع السكان الجنسيين الإلزامي. في هذه الحالة ، يدفع السكان الملزمون التكلفة الكاملة لممارسة الجنس ، ومع ذلك ينقلون بعض فوائد الجنس إلى السكان الاختياريين. في الآونة الأخيرة ، تبين أن الانتقاء الجنسي يسمح للأليل لزيادة التكاثر الجنسي بغزو السكان الاختياريين طالما أن الانتقاء الجنسي والانتقاء الطبيعي يعملان في نفس الاتجاه (Roze and Otto 2012). على الرغم من أن هذا العمل لم يُظهر ميزة مزدوجة للسكان الملزمين ، ربما لأن الانتقاء الطبيعي كان ضعيفًا للغاية. يمكن أن يفسر الانتقاء الجنسي القوي ميزة إجبار الجنس على غزو السكان الاختياريين (Hadany and Beker 2007) ، على الرغم من أنه يقتصر فقط على مجموعة أحادية العدد مع إعادة التركيب الحر. لم يدرس أي من الأعمال السابقة تطور الجنس الإلزامي مع تأثيره على متوسط ​​اللياقة.

في هذه المقالة ، نقوم بتطوير عمليات محاكاة عشوائية ، لتوسيع النموذج القطعي لـ Hadany and Beker (2007). نحن نأخذ في الاعتبار تطور الجنس الإلزامي في مجموعة سكانية ثنائية الصبغيات محدودة ، مع مستويات متفاوتة من إعادة التركيب والسيطرة ، وندرس آثاره على جميع السكان.


تحديد الجنس

آليات تحديد الجنس الأخرى

من بين اللافقاريات ، تعد آلية تحديد الجنس البديل الأكثر شيوعًا هي الصبغيات الصبغية (HD Normark ، 2003 Bull ، 1983). هنا ، يتطور الذكور من البويضات غير المخصبة ولديهم نسخة واحدة فقط من كل جين ("أحادي الصيغة الصبغية") ، بينما تتطور الإناث من البويضات المخصبة ولديها نسختان من كل جين ("ثنائي الصبغة"). لذلك يعتمد تحديد الجنس في الكائنات الحية أحادية الصيغة الصبغية على تخصيب البويضات ، والتي غالبًا ما يُعتقد أنها تحت سيطرة الأمهات (Beukeboom and Perrin ، 2014). لقد تطور HD بشكل متكرر عبر الحشرات ، والعث ، والديدان الخيطية ، والروتيفير ، ويقدر أنه يحدث في حوالي 12٪ من جميع الحيوانات (Normark، 2003 Jarne and Auld، 2006 The Tree of Sex Consortium، 2014). نظام تناسلي بديل آخر يظهر تشابهًا مع HD هو إزالة الجينوم الأبوي (PGE) (Bull، 1983 Burt and Trivers، 2009). هنا ، يتطور كلا الجنسين من البويضات المخصبة ، ولكن عند الذكور ، تُفقد جميع الجينات الموروثة من الأب في مرحلة ما أثناء النمو. يحدث PGE في آلاف الأنواع عبر الحشرات وذيل الربيع والعث. يحدث فقدان جينات الأب إما في وقت مبكر من التطور بحيث تكون هذه الذكور أحادية العدد خلال التطور ، أو لاحقًا بحيث يحتفظ الذكور بجينات والدهم في جميع الخلايا باستثناء الحيوانات المنوية (Normark، 2003 Gardner and Ross، 2014). نظرًا لأن كلا الجنسين يتطور من البويضات المخصبة ، فإن الإخصاب لا يمكن أن يكون بمثابة دافع لتحديد الجنس ، وليس من الواضح حاليًا ما هو العامل المحدد للجنس. تميل كل من HD و PGE إلى الحدوث في الأنواع ذات الصلة الوثيقة وتوجد فقط في اللافقاريات الأرضية. وهي غائبة بشكل واضح عن رباعيات الأرجل والنباتات واللافقاريات البحرية (نورمارك ، 2003 نورمارك وروس ، 2014).

أخيرًا ، هناك أنظمة تحديد جنس السيتوبلازم حيث يكون إما طفيلي بكتيري داخل الخلايا (على سبيل المثال ، Wolbachia) أو يحدد النمط الجيني للميتوكوندريا جنس النسل (Beukeboom and Perrin ، 2014). لا تنتقل هذه العناصر السيتوبلازمية إلا إلى الجيل التالي من قبل الإناث ، وعلى هذا النحو ، فإن لها مصلحة في التلاعب بتحديد جنس مضيفها.


القيود المفروضة على تطور التكاثر اللاجنسي

يكاد التكاثر الجنسي موجود في كل مكان تقريبًا بين الكائنات متعددة الخلايا على الرغم من أنه يترتب عليه تكاليف لياقة بدنية باهظة. لحل هذا التناقض الظاهري ، تم تخصيص مجموعة واسعة من الأبحاث لتحديد المزايا الانتقائية لإعادة التركيب التي تتعارض مع هذه التكاليف. ومع ذلك ، ما مدى سهولة الانتقال إلى التكاثر اللاجنسي بمجرد إثبات التكاثر الجنسي لفترة طويلة؟ تتناول المراجعة الحالية هذا السؤال من خلال النظر في العوامل التي تعيق تطور التوالد العذري في الحيوانات. الأهم من ذلك ، يحتاج البيض إلى مجموعة كروموسوم ثنائية الصبغيات في معظم الأنواع من أجل التطور بشكل طبيعي. بعد ذلك ، قد تحتاج البويضات إلى التنشيط بواسطة الحيوانات المنوية ، وقد تساهم الحيوانات المنوية أيضًا في المريكزات والعوامل الأبوية الأخرى في البيضة الملقحة. اعتمادًا على كيفية تحقيق ثنائية الصبغة ميكانيكيًا ، قد تنشأ مشاكل أخرى في النسل نتيجة "اكتئاب الأقارب" أو أنظمة تحديد الجنس غير المناسبة. أخيرًا ، يعد البصمة الجينية عائقًا آخر معروفًا لتطور اللاجنسية في الثدييات. تشير الدراسات التي أجريت على الأنواع ذات التوالد العذري الناقص العرضي إلى أن الأهمية النسبية لهذه القيود قد تختلف بشكل كبير. كما تمت مناقشة العلاقات التطورية الحميمة بين التكاثر الفرداني والتوالد العذري بالإضافة إلى الآثار المترتبة على فرضية اختيار الكليد للحفاظ على التكاثر الجنسي. BioEssays 30: 1138-1150، 2008. © 2008 Wiley Periodicals، Inc.


نموذج Bit-String للتحويل إلى الجنس: الخوارزميات ونتائج المحاكاة

نوع النموذج الذي نعتبره هنا هو نفسه الموضح في المرجع. 10. أدناه نسترجع التعاريف. نقدم أيضًا قواعد جديدة لاختبار الجدوى المستقلة للجنس.

يتكون كل كائن أحادي الخلية ، لأغراضنا ، من سلسلة من 15 بت من & # x0201c0 & # x0201ds و & # x0201c1 & # x0201ds تمثل الكود الجيني في كلمة حسابية 16 بت (11 & # x0201313). نستخدم البت الذي يحدد & # x0201csign & # x0201d لتحديد ما إذا كان الفرد لاجنسيًا (& # x0002b) أم جنسيًا (& # x02212). تستلزم الطفرة قلب البت المختار عشوائيًا ، باستثناء بت الإشارة ، مع احتمال ثابت & # x00393 لكل فرد لكل جيل. نظرًا لأن الاختلاف الجيني بين الأفراد من نفس النوع عادةً ما يكون أقل من 10 & # x00025 (1) ، يمكن اعتبار هذه السلسلة القصيرة إلى حد ما للشفرة الجينية كنموذج خشن للجينوم الكامل للفرد ، والذي نقسمه في مناطق مختلفة مع الاحتفاظ بالرقم 0 حيث لا توجد طفرات وتقليب البت إلى 1 عندما يكون هناك طفرة واحدة أو أكثر في هذه المنطقة. النوع البري هو سلسلة تتكون من كل 0. لذلك ، في كل موضع ، يتوافق الرقم 1 مع طفرة ضارة (والتي سنطلق عليها & # x0201cmutation & # x0201d للاختصار ، حيث لا يؤدي هذا الاستخدام إلى أي ارتباك). الكائنات ثنائية الصبغة لها سلاسل ثنائية البت ، والتي يُسمح لها بأن تكون مختلفة. عدد الطفرات الضارة م هو ببساطة عدد 1s للفرد أحادي العدد. بالنسبة إلى ثنائي الصيغة الصبغية ، فإن عدد الطفرات الضارة & # x0201cexpressed & # x0201d هو عدد المواقع التي يتم فيها تعيين الأليلين المتماثلين على 1 ، أي أننا نفترض أن الطفرات الضارة متنحية.

تم إصلاح إجمالي عدد السكان عند ن = 10 3 ، وقد اخترنا & # x00393 = 1 /ن. يتوافق هذا مع معدل طفرة لكل أليل لكل جيل من & # x022486 & # x000d7 10 & # x022125 ، والذي يمكن مقارنته بمعدلات الطفرات النموذجية التي تمت مواجهتها في حقيقيات النوى (2).

احتمالية البقاء (أو اللياقة) كدالة لـ م يتم الحصول عليه من خلال توزيع يشبه Fermi (14) ،

بالنسبة إلى & # x003b2 الكبيرة (أو & # x0201clow درجات الحرارة ، & # x0201d بلغة الميكانيكا الإحصائية) ، ص(م) يتصرف مثل وظيفة الخطوة. الأفراد مع م & # x0003e & # x003bc يموت ، أولئك الذين لديهم م & # x0003c & # x003bc البقاء على قيد الحياة ، وأولئك الذين لديهم م = & # x003bc البقاء على قيد الحياة مع احتمال 1/2. في عمليات المحاكاة ، حصرنا أنفسنا في درجات حرارة منخفضة (& # x003b2 = 10). لقد اخترنا & # x003bc = 4 ، والذي يسمح لنا فقط بالتنوع الكافي دون أن يؤدي إلى أحمال طفرية غير واقعية تمامًا.

نبدأ بمجموعة من ن الأنواع البرية اللاجنسية (أحادية الصيغة الصبغية). في كل جيل ، & # x02248 & # x00393ن يعاني الأفراد من طفرات يتم قتلها أو الاحتفاظ بها وفقًا لوظيفة اللياقة البدنية (مكافئ 1) ، ويتم استعادة السكان إلى ن عن طريق استنساخ أكبر عدد ممكن من الناجين الذين تم اختيارهم عشوائيًا حسب الضرورة. يستقر عدد اللاجنسيين أحادي العدد في توزيع ثابت إلى أدنى حد (15) (انظر الجدول & # x200B الجدول 1) 1) كما هو موضح في الشكل & # x200B الشكل 1 ، 1 ، بغض النظر عن قيمة & # x00393 ، لـ & # x00393 & # x02265 1 /ن (9, 10).

الجدول 1

توزيع الطفرات الضارة المعبر عنها ومعدلات الوفاة للنماذج التي تمت مناقشتها في نموذج Bit-String للتحويل إلى & # x02009Sex

نموذجتعداد السكانم = 0م = 1م = 2م = 3م = 4معدل الوفيات
نقي أحادي العدد 110365300 & # x02009 (10 & # x022124)
نقي ثنائي الصيغة الصبغية 727402600 & # x02009 (10 & # x022125)
الجنس مضاعفميتوتيك727402600 & # x02009 (10 & # x022125)
الجنس مضاعفعرضي727402600 & # x02009 (10 & # x022125)
الطراز A & # x02014 غير وراثي & # x0002a اسيكس111375100 & # x02009 (10 & # x022124)
الطراز A & # x02014 غير وراثي & # x0002a الجنس1133362000 & # x02009 (10 & # x022124)
الطراز A & # x02014 وراثي & # x0002a اسيكس111365200 & # x02009 (10 & # x022124)
الطراز A & # x02014 وراثي & # x0002a الجنس105040000 & # x02009 (10 & # x022122)

ال م التوزيعات هي نسب مئوية (& # x000b11 & # x00025) محسوبة على كل نوع إذا كانت معدلات الوفيات هي نصيب الفرد لكل جيل. & # x000a0

التوزيع الثابت للأحاديات النقية فيما يتعلق بعدد الطفرات الضارة م مقارنةً بتوزيع الثنائيات اللاجنسية على عدد الطفرات المعبر عنها م. يتم تطبيع الرسوم البيانية للوحدة.

للمقارنة ، أجرينا أيضًا عمليات محاكاة على مجموعة ثنائية الصبغيات تتكاثر لاجنسيًا وفقًا لنفس القواعد كما هو مذكور في الفقرة السابقة. وجدنا أن السكان ثنائي الصيغة الصبغية يصلون إلى حالة مستقرة بامتداد م ذروة التوزيع عند م = 2 بدلاً من م = 3 كما هو موجود في الأشكال الفردية (انظر الشكل & # x200B الشكل 1 1 والجدول & # x200B الجدول 1 1).

التحويل إلى الجنس.

دعونا نلخص بإيجاز الخوارزمية الخاصة بنا للتحويل إلى الجنس ، والتي استخدمناها أيضًا في دراستنا السابقة (انظر النموذج أ في المرجع 10).

نختار الحالة المستقرة للسكان أحادي العدد كحالتنا الأولية التي نبدأ من خلالها التحول إلى الجنس ، لأن ذلك سيكون على الأرجح & # x0201cnatural State & # x0201d مصادفة في هذه المرحلة. بمجرد وصول السكان أحادي العدد إلى حالة مستقرة ، نسمح للأفراد المهددين بالانقراض بالتحول إلى ثنائي الصبغة والجنس من خلال تنفيذ القاعدة التالية في كل جيل: إذا كان الفرد لاجنسيًا لديه م = 4 قد نجا ، تم تحويله إلى فرد جنسي نشط عن طريق التبديل الحتمي وغير القابل للعكس إلى بت الإشارة إلى & # x02212. ينفذ التهاب بطانة ويصبح ثنائي الصبغيات. إذا كانت هناك كائنات جنسية ثنائية الصبغيات بالفعل في السكان ، فسيتم تنشيطها أيضًا إذا م، عدد الطفرات المعبر عنها ، هو & # x022654 (وإلا فإنهم لا يشاركون في دورة التكاثر ومن ثم يمكن وصف التحول إلى الجنس بأنه غير وراثي). أخيرًا ، تتزاوج جميع الكائنات الجنسية النشطة بشكل عشوائي وتنخرط في التكاثر الجنسي ، حيث يساهم كل منها في مشيج واحد (يتكون عبر الانقسام الاختزالي خطوة واحدة) نحو نسل جنسي ثنائي الصبغة. إذا أشرنا إلى الأنماط الجينية للوالدين كـ & # x0007bأأ& # x0007d و & # x0007bب& # x0007d على التوالي ، فإن النمط الجيني للنسل إما & # x0007bAB& # x0007d ، & # x0007bأب& # x0007d ، & # x0007bأب& # x0007d ، أو & # x0007bأب& # x0007d. لا يحدث أي تقاطع أثناء هذا الانقسام الاختزالي المكون من خطوة واحدة. إذا كان هناك فرد جنسي نشط واحد فقط في خطوة زمنية معينة ، فيجب عليه انتظار الأجيال اللاحقة حتى يجد شريكًا أو يموت. نحافظ على ثبات عدد السكان (16) عن طريق استنساخ أفراد أحادي العدد تم اختيارهم عشوائيًا لتعويض العجز. يمكن العثور على عواقب التحول إلى الجنس الوراثي والإلزامي في المرجع. 10.

Mitotic Diploid Sexuals ينتصرون على Haploids.

في القسم الفرعي السابق ، وصفنا سيناريو يكون فيه حمل طفرة كبير جدًا يعني التحويل إلى ثنائي الصبغة والجنس إذا نجا الفرد. يجب أن ندرك أنه في هذا المخطط ، فإن الأحاديات ، التي تتضاعف عن طريق الاستنساخ ، توفر مصدرًا ثابتًا للجنس ثنائي الصيغة الصبغية ، الذين تنخفض أعدادهم إلى النصف في كل مرة يتزاوجون فيها. الآن نريد اختبار ما إذا كان يمكن للسكان الجنسيين ثنائيي الصيغة الصبغية البقاء على قيد الحياة بشكل مستقل إذا سُمح للجنس أيضًا بأداء الانقسام الفتيلي بأنفسهم.

بمجرد الوصول إلى حالة مستقرة مع وجود مجموعات أحادية الصيغة الصبغية ومضاعفة الصيغة الصبغية عبر الخوارزمية الموصوفة أعلاه ، فإننا نوقف تحويل الكائنات أحادية الصيغة الصبغية إلى ثنائية الصبغيات والجنس. يتزاوج الأفراد ثنائيو الصيغة الصبغية عندما يواجهون الانقراض بسبب العديد من الطفرات. نحن الآن نحافظ على ثبات إجمالي عدد السكان من خلال تعويض النقص في عدد السكان في كل خطوة عن طريق استنساخ أفراد تم اختيارهم عشوائيًا بغض النظر عما إذا كانوا جنسيين أو لاجنسيين. في المستعمرات التي تخضع لـ HDC ، غالبًا ما تكون الحالة (6) أن المرحلة ثنائية الصبغة من الدورة تتضمن أيضًا الضرب عن طريق الانقسام.

والنتيجة هي أن الأفراد ثنائيي الصيغة الصبغية والجنس يربحون السكان تمامًا. انقرضت الأحاديات التي لا يمكنها الآن منافسة الجنس. هنا نجد أن المرحلة أحادية الصيغة الصبغية من HDC تصبح مختصرة لدرجة أن الأحاديات تظهر فقط على أنها أمشاج لا تؤدي الانقسام. هذا هو بالضبط الوضع في الكائنات الجنسية المتطورة للغاية.

التحول العرضي إلى الدبلويدية والجنس يؤدي إلى حالة جنسية ثابتة.

يمكن للمرء أيضًا التفكير في سيناريو يحدث فيه التحول إلى الجنس عرضيًا خلال فترة قصيرة بعد استقرار السكان اللاجنسيين في حالة مستقرة. في الواقع ، ربما يكون هذا هو الموقف الأكثر واقعية بالنظر إلى الطبيعة العشوائية للطفرات.

الطريقة التي طبقنا بها هذا السيناريو بالفعل في كود الكمبيوتر كانت عن طريق التبديل الحتمي بين بتات الإشارات لأول شخصين لاجنسيتين للبقاء على قيد الحياة مع م = 4 ثم قم بإيقاف تشغيل إمكانية مزيد من التحويل. هؤلاء يشكلون بعد ذلك شخصين جنسيين عن طريق التهاب بطانة الرحم ، وإذا نجا الأول لفترة كافية للتزاوج مع الثاني ، فسوف ينشأ عنه نسل جنسي واحد.

بقية القواعد كما هو موضح سابقًا في كل جيل نقوم باستنساخ الأفراد المختارين عشوائيًا لتعويض النقص في السكان بغض النظر عما إذا كانوا لاجنسيًا أو جنسيًا. نسمح للأفراد ثنائيي الصيغة الصبغية بالتزاوج عندما يواجهون الانقراض أثناء حياتهم.

من المثير للدهشة أن الجنس يستحوذ على السكان في 95 & # x00025 من عمليات التشغيل المؤداة. (في الباقي ، ثنائي الصيغة الصبغية المفردة ، والتي لا تزال على وشك الانقراض بامتداد م قيمة 4 ، قد لا تبقى على قيد الحياة حتى يصل الشريك.)

اللياقة النسبية.

الحالة المستقرة م التوزيعات للمجموعات الجنسية أفضل بكثير من تلك الخاصة بالتوزيع أحادي العدد. ومع ذلك ، فهي متطابقة مع توزيع ثنائي الصبغة اللاجنسي (انظر الجدول & # x200B الجدول 1 والشكل. & # x200B الشكل 1) ، 1) ، أي بمجرد تحقيق ثنائية الصبغيات ، فهي ناجحة جدًا في فحص تأثيرات الطفرات الضارة التي كانت ذات مرة ثنائية الصبغة ، يمارس الكائن الحي الجنس بشكل نادر جدًا ، مما يجعل هذه التوزيعات الثلاثة متطابقة.

ثنائي الصيغة الصبغية م التوزيع في الشكل & # x200B الشكل 1 1 يجب أن يتناقض مع نتائج المرجع. 10. (نموذج أ ، وراثي وغير وراثي انظر أعلاه) ، حيث لا يُسمح باستنساخ الجنس ، ولكن هناك تدفق مستمر للجنسيات الجديدة من الأحاديات (انظر الجدول & # x200 ب الجدول 1). 1). في النموذج غير الوراثي ، فإن م لقد تحول التوزيع بالقرب من النوع البري مقارنة بالحالة ثنائية الصبغة البحتة (على الرغم من أن الذروة عادت مرة أخرى م = 2) في النموذج الوراثي ، تحولت القمة إلى م = 1. وبالتالي ، فإن تكرار ممارسة الجنس له تأثير مفيد على توزيع الطفرات الضارة المعبر عنها في السكان.

من ناحية أخرى ، تجدر الإشارة إلى أنه مع وظيفة اللياقة الشبيهة بـ Fermi (مكافئ 1) لـ كبير & # x003b2 ، التي اقتصرنا فيها على أنفسنا ، فإن احتمال البقاء على قيد الحياة ثابت تقريبًا لـ م & # x0003c & # x003bc وبالتالي لا يميز بين مجموعات الحالة الثابتة التي تختلف فقط في شكل م توزيعات ل م & # x0003c & # x003bc. قد يكون المقياس الأفضل هو معدل الوفيات ، أي متوسط ​​عدد الأفراد الذين يتم استبعادهم في كل خطوة بموجب المعيار الوارد في المعادلة. 1.

تم تلخيص النتائج التي توصلنا إليها ، والتي هي كاشفة إلى حد ما ، في الجدول & # x200B Table1. 1. نظرًا لأن التقلبات كانت كبيرة جدًا ، فقد أبلغنا فقط عن نتائج مرتبة من حيث الحجم لمعدلات الوفيات. يكون للثنائيات النقية أقل معدل وفيات ، وهو ترتيب من حيث الحجم أصغر من الأحاديات النقية. المتوسّطة (بما في ذلك حالة & # x0201cepisodic & # x0201d) الجنسية قريبة جدًا من الدبلويد. بالنسبة للجنس غير الوراثي ، فإن المعدلات قابلة للمقارنة مع اللاجنسيين ، لكن معدل الوفيات الجنسي الوراثي أكبر بمرتبتين من اللاجنسيين. نستنتج من هذا أن نجاح الجنس الوراثي في ​​تقليل حمل الطفرات لديهم يرجع إلى المعدل الأكبر بكثير الذي يمكنهم فيه اختيار الجينات عالية التحور من خلال الموت.

وبالتالي ، يُرى أن الميزة الواضحة للجنس على asex (أحادية الصيغة الصبغية أو ثنائية الصيغة الصبغية) في نموذجنا يمكن أن تظهر فقط مع تواتر عالٍ بما فيه الكفاية للتكاثر الجنسي ، والذي يحركه معدل الطفرة & # x00393 وأكثر من ذلك في المواقف التي يمكن أن تميز بين قدرات التكيف المختلفة (نموذجي أصغر م) للأنماط المختلفة للتكاثر مثل البيئات المتغيرة بمرور الوقت. يشبه هذا التأثير اكتشاف Pekalski (17) ، الذي نظر في البيئات (الأنواع البرية) التي تختلف بمرور الوقت ووجد أن فوائد التكاثر الجنسي تتعزز من خلال معدلات المواليد المرتفعة. بالنسبة لمعدلات المواليد المنخفضة ، فإن التوالد العذري الانتصافي ، والذي يمكن مقارنته مع ثنائي الصيغة الصبغية ، له ميزة طفيفة على الجنس ، وهو اختلاف عن نتائجنا يمكن أن يُعزى إلى وظيفة اللياقة البدنية الأسية التي يستخدمها المؤلف.


نموذج Bit-String للتحويل إلى الجنس: الخوارزميات ونتائج المحاكاة

نوع النموذج الذي نعتبره هنا هو نفسه الموضح في المرجع. 10. أدناه نسترجع التعاريف. نقدم أيضًا قواعد جديدة لاختبار الجدوى المستقلة للجنس.

يتكون كل كائن أحادي الخلية أحادية العدد ، لأغراضنا ، من سلسلة مكونة من 15 بت من "0" و "1" تمثل الشفرة الجينية في كلمة حسابية 16 بت (11-13). نستخدم البت الذي يحدد "العلامة" لتحديد ما إذا كان الفرد لاجنسيًا (+) أو جنسيًا (-). تستلزم الطفرة قلب البت المختار عشوائيًا ، باستثناء بت الإشارة ، مع احتمال ثابت Γ لكل فرد في كل جيل. نظرًا لأن الاختلاف الجيني بين الأفراد من نفس النوع عادةً ما يكون أقل من 10 ٪ (1) ، يمكن اعتبار هذه السلسلة القصيرة إلى حد ما للشفرة الجينية كنموذج خشن للجينوم الكامل للفرد ، والذي نقسمه إلى مناطق مختلفة تحتفظ بالرقم 0 حيث لا توجد طفرات وتقليب البت إلى 1 عندما يكون هناك طفرة واحدة أو أكثر في هذه المنطقة. النوع البري هو سلسلة تتكون من كل 0. لذلك ، في كل موضع ، يتوافق الرقم 1 مع طفرة ضارة (والتي سنسميها باختصار "طفرة" ، حيث لا يؤدي هذا الاستخدام إلى أي ارتباك). الكائنات ثنائية الصبغة لها سلاسل ثنائية البت ، والتي يُسمح لها بأن تكون مختلفة. عدد الطفرات الضارة م هو ببساطة عدد 1s للفرد أحادي العدد. بالنسبة إلى ثنائي الصيغة الصبغية ، فإن عدد الطفرات الضارة "المعبر عنها" هو عدد المواقع التي يتم فيها تعيين كلا الأليلين المتماثلين على 1 ، أي أننا نفترض أن الطفرات الضارة متنحية.

تم إصلاح إجمالي عدد السكان عند ن = 10 3 وقد اخترنا Γ = 1 /ن. يتوافق هذا مع معدل طفرة لكل أليل لكل جيل 6 × 10 −5 ، وهو ما يمكن مقارنته بمعدلات الطفرات النموذجية المصادفة في حقيقيات النوى (2).

احتمالية البقاء (أو اللياقة) كدالة لـ م يُعطى بتوزيع مشابه لفرمي (14) ، 1 لكبير β (أو "درجات حرارة منخفضة" بلغة الميكانيكا الإحصائية) ، ص(م) يتصرف مثل وظيفة الخطوة. الأفراد مع م & GT μ يموت ، أولئك الذين لديهم م & lt μ البقاء على قيد الحياة ، والذين لديهم م = μ البقاء على قيد الحياة مع احتمال 1/2. في عمليات المحاكاة ، حصرنا أنفسنا في درجات حرارة منخفضة (β = 10). لقد اخترنا μ = 4 ، والذي يسمح لنا فقط بالتنوع الكافي دون أن يؤدي إلى أحمال طفرية غير واقعية تمامًا.

نبدأ بمجموعة من ن الأنواع البرية اللاجنسية (أحادية الصيغة الصبغية). في كل جيل ≈Γن يعاني الأفراد من طفرات يتم قتلها أو الاحتفاظ بها وفقًا لوظيفة اللياقة البدنية (مكافئ 1) ، ويتم استعادة السكان إلى ن عن طريق استنساخ أكبر عدد ممكن من الناجين الذين تم اختيارهم عشوائيًا حسب الضرورة. يستقر عدد اللاجنسيين أحادي العدد في توزيع ثابت إلى أدنى حد (15) (انظر الجدول 1) كما هو موضح في الشكل 1 ، بغض النظر عن قيمة Γ ، لـ Γ ≥ 1 /ن (9, 10).

توزيع الطفرات الضارة المعبر عنها ومعدلات الوفاة للنماذج التي تمت مناقشتها في نموذج Bit-String للتحويل إلى الجنس

التوزيع الثابت للأحاديات النقية فيما يتعلق بعدد الطفرات الضارة م مقارنةً بتوزيع الثنائيات اللاجنسية على عدد الطفرات المعبر عنها م. يتم تطبيع الرسوم البيانية للوحدة.

للمقارنة ، أجرينا أيضًا عمليات محاكاة على مجموعة ثنائية الصبغيات تتكاثر لاجنسيًا وفقًا لنفس القواعد كما هو مذكور في الفقرة السابقة. وجدنا أن السكان ثنائي الصيغة الصبغية يصلون إلى حالة مستقرة بامتداد م ذروة التوزيع عند م = 2 بدلاً من م = 3 كما هو موجود في الأشكال الفردية (انظر الشكل 1 والجدول 1).

التحويل إلى الجنس.

دعونا نلخص بإيجاز الخوارزمية الخاصة بنا للتحويل إلى الجنس ، والتي استخدمناها أيضًا في دراستنا السابقة (انظر النموذج أ في المرجع 10).

نختار الحالة المستقرة للسكان أحادي العدد كحالة أولية نبدأ من خلالها التحول إلى الجنس ، لأن ذلك سيكون على الأرجح "حالة طبيعية" نواجهها في هذه المرحلة. بمجرد وصول السكان أحادي العدد إلى حالة مستقرة ، نسمح للأفراد المهددين بالانقراض بالتحول إلى ثنائي الصبغة والجنس من خلال تنفيذ القاعدة التالية في كل جيل: إذا كان الفرد لاجنسيًا لديه م = 4 قد نجا ، تم تحويله إلى فرد جنسي نشط عن طريق التبديل بشكل حتمي وغير قابل للانعكاس إلى -. ينفذ التهاب بطانة ويصبح ثنائي الصبغيات. إذا كانت هناك كائنات جنسية ثنائية الصبغيات بالفعل في السكان ، فسيتم تنشيطها أيضًا إذا م، عدد الطفرات التي تم التعبير عنها ، هو 4 (وإلا فإنهم لا يشاركون في دورة التكاثر ، ومن ثم يمكن وصف التحول إلى الجنس بأنه غير وراثي). أخيرًا ، تتزاوج جميع الكائنات الجنسية النشطة بشكل عشوائي وتنخرط في التكاثر الجنسي ، حيث يساهم كل منها في مشيج واحد (يتكون عبر الانقسام الاختزالي خطوة واحدة) نحو نسل جنسي ثنائي الصبغة. إذا أشرنا إلى الأنماط الجينية للآباء على أنها <أأ> و <ب> على التوالي ، فإن النمط الجيني للنسل إما <AB>, <أب>, <أب> أو <أب>. لا يحدث أي تقاطع خلال هذا الانقسام الاختزالي المكون من خطوة واحدة. إذا كان هناك فرد جنسي نشط واحد فقط في خطوة زمنية معينة ، فيجب عليه انتظار الأجيال اللاحقة حتى يجد شريكًا أو يموت. نحافظ على ثبات عدد السكان (16) عن طريق استنساخ أفراد أحادي العدد تم اختيارهم عشوائيًا لتعويض العجز. يمكن العثور على عواقب التحول إلى الجنس الوراثي والإلزامي في المرجع. 10.

Mitotic Diploid Sexuals ينتصرون على Haploids.

في القسم الفرعي السابق ، وصفنا سيناريو يكون فيه حمل طفرة كبير جدًا يعني التحويل إلى ثنائي الصبغة والجنس إذا نجا الفرد. يجب أن ندرك أنه في هذا المخطط ، فإن الأحاديات ، التي تتضاعف عن طريق الاستنساخ ، توفر مصدرًا ثابتًا للجنس ثنائي الصيغة الصبغية ، الذين تنخفض أعدادهم إلى النصف في كل مرة يتزاوجون فيها. الآن نريد اختبار ما إذا كان يمكن للسكان الجنسيين ثنائيي الصيغة الصبغية البقاء على قيد الحياة بشكل مستقل إذا سُمح للجنس أيضًا بأداء الانقسام الفتيلي بأنفسهم.

بمجرد الوصول إلى حالة مستقرة مع وجود مجموعات أحادية الصيغة الصبغية ومضاعفة الصيغة الصبغية عبر الخوارزمية الموصوفة أعلاه ، فإننا نوقف تحويل الكائنات أحادية الصيغة الصبغية إلى ثنائية الصبغيات والجنس. يتزاوج الأفراد ثنائيو الصيغة الصبغية عندما يواجهون الانقراض بسبب العديد من الطفرات. نحن الآن نحافظ على ثبات إجمالي عدد السكان من خلال تعويض النقص في عدد السكان في كل خطوة عن طريق استنساخ أفراد تم اختيارهم عشوائيًا بغض النظر عما إذا كانوا جنسيين أو لاجنسيين. في المستعمرات التي تخضع لـ HDC ، غالبًا ما تكون الحالة (6) أن المرحلة ثنائية الصبغة من الدورة تتضمن أيضًا الضرب عن طريق الانقسام.

والنتيجة هي أن الأفراد ثنائيي الصيغة الصبغية والجنس يربحون السكان تمامًا. انقرضت الأحاديات التي لا يمكنها الآن منافسة الجنس. هنا نجد أن المرحلة أحادية الصيغة الصبغية من HDC تصبح مختصرة لدرجة أن الأحاديات تظهر فقط على أنها أمشاج لا تؤدي الانقسام. هذا هو بالضبط الوضع في الكائنات الجنسية المتطورة للغاية.

التحول العرضي إلى الدبلويدية والجنس يؤدي إلى حالة جنسية ثابتة.

يمكن للمرء أيضًا التفكير في سيناريو يحدث فيه التحول إلى الجنس عرضيًا خلال فترة قصيرة بعد استقرار السكان اللاجنسيين في حالة مستقرة. في الواقع ، ربما يكون هذا هو الموقف الأكثر واقعية بالنظر إلى الطبيعة العشوائية للطفرات.

الطريقة التي طبقنا بها هذا السيناريو بالفعل في كود الكمبيوتر كانت عن طريق التبديل الحتمي بين بتات الإشارات لأول شخصين لاجنسيتين للبقاء على قيد الحياة مع م = 4 ثم قم بإيقاف تشغيل إمكانية مزيد من التحويل.هؤلاء يشكلون بعد ذلك شخصين جنسيين عن طريق التهاب بطانة الرحم ، وإذا نجا الأول لفترة كافية للتزاوج مع الثاني ، فسوف ينشأ عنه نسل جنسي واحد.

بقية القواعد كما هو موضح سابقًا في كل جيل نقوم باستنساخ الأفراد المختارين عشوائيًا لتعويض النقص في السكان بغض النظر عما إذا كانوا لاجنسيًا أو جنسيًا. نسمح للأفراد ثنائيي الصيغة الصبغية بالتزاوج عندما يواجهون الانقراض أثناء حياتهم.

من المثير للدهشة أن الجنس يستحوذ على السكان في 95 ٪ من عمليات التشغيل المؤداة. (في الباقي ، ثنائي الصيغة الصبغية المفردة ، والتي لا تزال على وشك الانقراض بامتداد م قيمة 4 ، قد لا تبقى على قيد الحياة حتى يصل الشريك.)

اللياقة النسبية.

الحالة المستقرة م التوزيعات للمجموعات الجنسية أفضل بكثير من تلك الخاصة بالتوزيع أحادي العدد. ومع ذلك ، فهي متطابقة مع توزيع ثنائي الصبغيات اللاجنسي (انظر الجدول 1 والشكل 1) ، أي بمجرد تحقيق ثنائية الصبغيات ، يكون ناجحًا جدًا في فحص آثار الطفرات الضارة التي كانت ذات مرة ثنائية الصبغيات ، يمارس الكائن الحي الجنس بشكل نادر جدًا ، مما يجعل هذه التوزيعات الثلاثة متطابقة.

ثنائي الصيغة الصبغية م يجب أن يتناقض التوزيع في الشكل 1 مع نتائج المرجع. 10. (النموذج أ ، غير وراثي وراثي انظر أعلاه) ، حيث لا يُسمح باستنساخ الجنس ، ولكن هناك تدفق مستمر للجنسيات الجديدة من الأحاديات (انظر الجدول 1). في النموذج غير الوراثي ، فإن م لقد تحول التوزيع بالقرب من النوع البري مقارنة بالحالة ثنائية الصبغة البحتة (على الرغم من أن الذروة عادت مرة أخرى م = 2) في النموذج الوراثي ، تحولت القمة إلى م = 1. وبالتالي ، فإن تكرار ممارسة الجنس له تأثير مفيد على توزيع الطفرات الضارة المعبر عنها في السكان.

من ناحية أخرى ، تجدر الإشارة إلى أنه مع وظيفة اللياقة الشبيهة بفيرمي (مكافئ 1) لـ كبير ، التي حصرنا أنفسنا فيها ، فإن احتمال البقاء على قيد الحياة ثابت تقريبًا لـ م & lt μ وبالتالي لا يميز بين سكان الحالة المستقرة التي تختلف فقط في شكلها م توزيعات ل م & lt μ. قد يكون المقياس الأفضل هو معدل الوفيات ، أي متوسط ​​عدد الأفراد الذين يتم استبعادهم في كل خطوة بموجب المعيار الوارد في المعادلة. 1.

تم تلخيص النتائج التي توصلنا إليها ، والتي تكشف إلى حد ما ، في الجدول 1. نظرًا لأن التقلبات كانت كبيرة جدًا ، فقد أبلغنا فقط عن نتائج مرتبة من حيث الحجم لمعدلات الوفيات. يكون للثنائيات النقية أقل معدل وفيات ، وهو ترتيب من حيث الحجم أصغر من الأحاديات النقية. الجنس الانقسامي (بما في ذلك الحالة "العرضية") قريب جدًا من الأشكال الثنائية. بالنسبة للجنس غير الوراثي ، فإن المعدلات قابلة للمقارنة مع اللاجنسيين ، لكن معدل الوفيات الجنسي الوراثي أكبر بمرتبتين من اللاجنسيين. نستنتج من هذا أن نجاح الجنس الوراثي في ​​تقليل حمل الطفرات لديهم يرجع إلى المعدل الأكبر بكثير الذي يمكنهم فيه اختيار الجينات عالية التحور من خلال الموت.

وبالتالي ، يُرى أن الميزة الواضحة للجنس على asex (أحادية الصيغة الصبغية أو ثنائية الصبغيات) في نموذجنا يمكن أن تظهر فقط مع تواتر عالٍ بما فيه الكفاية للتكاثر الجنسي ، والذي يحركه معدل الطفرة Γ وعلاوة على ذلك في المواقف التي يمكن أن تميز بين تكيفات مختلفة (نموذجية أصغر م) للأنماط المختلفة للتكاثر مثل البيئات المتغيرة بمرور الوقت. يشبه هذا التأثير اكتشاف Pekalski (17) ، الذي نظر في البيئات (الأنواع البرية) التي تختلف بمرور الوقت ووجد أن فوائد التكاثر الجنسي تتعزز من خلال معدلات المواليد المرتفعة. بالنسبة لمعدلات المواليد المنخفضة ، فإن التوالد العذري الانتصافي ، والذي يمكن مقارنته مع ثنائي الصيغة الصبغية ، له ميزة طفيفة على الجنس ، وهو اختلاف عن نتائجنا يمكن أن يُعزى إلى وظيفة اللياقة البدنية الأسية التي يستخدمها المؤلف.


التكاثر الجنسي

على عكس التكاثر اللاجنسي ، يتطلب التكاثر الجنسي أن يتبادل شخصان مادة وراثية من أجل إنتاج نسل. هناك عدد أقل بكثير من طرق التكاثر الجنسي. وتجدر الإشارة إلى أن الكائنات الحية التي تتكاثر عن طريق الاتصال الجنسي تكون أقل عرضة لانقراض السكان وانقراضهم بسبب تراكم الطفرات السلبية ، حيث يتم تخفيف الطفرات داخل السكان. على عكس التكاثر اللاجنسي ، يتضمن التكاثر الجنسي تكوين خلايا إنجابية خاصة تسمى الأمشاج. يتم تبادل هذه الأمشاج بإحدى الطرق المصنفة في المقام الأول على أنها تخصيب داخلي وخارجي. في جميع الحالات ، تقوم الأمشاج التي ينتجها الذكور ، والتي تسمى الحيوانات المنوية ، بتخصيب الأمشاج التي تنتجها الإناث ، والتي تسمى البيض (أو البويضات) ، مما يؤدي إلى إنتاج نسل بمواد وراثية مشتركة من كل والد.

الآلية الأولى وربما الأكثر شيوعًا للتكاثر الجنسي في الحيوانات هي البيضة حيث تفقس الصغار من البيض. يقوم كلا الوالدين بإطلاق الأمشاج ويتم تخصيب البويضات عمدًا أو يتم تخصيبها عن طريق الخطأ أثناء ما يسمى التبويض الناجم عن البث. وتضع كائنات أخرى بيوضها على سطح ثم يتم تخصيبها. في بعض الحيوانات الأكبر حجمًا والأكثر حركة ، يكون الإخصاب داخليًا ، ثم يتم وضع البيض ويفقس خارج جسم الأم. كل شيء من اللافقاريات إلى البرمائيات والطيور والزواحف يخضع للتكاثر البيوض

الكائنات الحية المولودة أيضًا معروفة جيدًا. تفقس هذه الكائنات الحية من البيض ، مثل الكائنات الحية البويضات ، لكن هذه البويضات لا يتم تخصيبها خارجيًا. بدلاً من ذلك ، أثناء التزاوج ، تنتقل الأمشاج الذكرية إلى الأنثى وتخصب بيوضها داخل جسدها. تفقس البويضات داخل جسم الأم أو بعد الولادة مباشرة وبالتالي تولد حية. تظهر العديد من الحشرات والأسماك هذا النوع من التكاثر ولكن الكائنات الحية الأخرى ، مثل القواقع والثعابين ، تفعل ذلك أيضًا.

Viviparity هو النوع الثالث من التكاثر الجنسي الذي تستخدمه الحيوانات. تتضمن Viviparity الإخصاب الداخلي والولادة الحية للكائن الحي المعني ، دون أن ينمو من داخل بيضة مقشرة. هذا هو نوع التكاثر المرتبط بشكل أساسي بالثدييات (باستثناء monotremes) ، ولكن أيضًا بعض الأسماك والزواحف والحيوانات الأخرى .13 لا تفقس من البيض قبل الولادة ، على عكس الكائنات الحية البويضات ، لأنه بمجرد أن تندمج البويضة مع الحيوانات المنوية. ينمو الجنين في حالة عدم وجود غلاف خارجي ويحصل على العناصر الغذائية مباشرة من جسم الأم بدلاً من كيس الصفار.

يحدث التكاثر الجنسي في النباتات من خلال آلية التلقيح المعروفة. تتضمن هذه الآلية إنتاج أمشاج من الذكور والإناث ، عادة في نفس النبات ، وإن كانت في بعض الأحيان في نباتات مختلفة. تسمى الأمشاج الذكرية حبوب اللقاح وتحتوي على الحيوانات المنوية ، ومن هنا جاء المصطلح التلقيح. يتم نقل حبوب اللقاح من نبات إلى آخر من خلال عدد من الطرق المختلفة ، من المثال المعروف لنحل العسل إلى الريح التي تنقله ببساطة من نبات إلى آخر. يستقر حبوب اللقاح على الجزء التناسلي الأنثوي (المدقة) ، حيث يتم نقل الحيوانات المنوية لتخصيب البويضات ، والتي تتطور بعد ذلك إلى بذور.


تحديد الجنس

قد يتم تنظيم تحديد الجنس في الحيوانات من خلال وجود الكروموسومات أو من خلال تأثير عامل بيئي.

أهداف التعلم

ميّز بين الطرق المختلفة التي تحدد بها الحيوانات جنس النسل

الماخذ الرئيسية

النقاط الرئيسية

  • تعتمد الثدييات والطيور وبعض أنواع الحيوانات الأخرى على مجموعات كروموسوم متغايرة الزيجوت أو متماثلة اللواقح لتحديد الجنس.
  • تؤثر درجات الحرارة الباردة أو الدافئة على تحديد جنس الأنواع مثل التماسيح والسلاحف.
  • بعض الأنواع ، مثل المحار ، لديها القدرة على التناوب بين جنسها عدة مرات خلال فترة حياتها.

الشروط الاساسية

  • بروتاندري: الحالة التي يبدأ فيها الكائن الحي كذكر ثم يتحول إلى أنثى
  • بروتوجيني: الحالة التي يبدأ فيها الكائن الحي حياته كأنثى ثم يتحول إلى ذكر
  • متماثل: من كائن حي تحتوي كلتا نسختين من جين معين على نفس الأليل
  • متغاير الزيجوت: لكائن يحتوي على أليلين مختلفين من جين معين

تحديد الجنس

يتم تحديد جنس الثدييات وراثيًا من خلال وجود الكروموسومات X و Y. الأفراد متماثلي اللواقح لـ X (XX) هم من الإناث ، بينما الأفراد متغاير الزيجوت (XY) هم من الذكور. يتسبب وجود كروموسوم Y في تطور الصفات الذكورية ، بينما ينتج عن غيابه خصائص أنثوية. يوجد نظام XY أيضًا في بعض الحشرات والنباتات.

تحديد الجنس: يعد وجود الكروموسومات X و Y أحد العوامل المسؤولة عن تحديد الجنس في الثدييات ، حيث يكون الذكور من الجنس متغاير الزيجوت. في الطيور ، تحدد الكروموسومات Z و W الجنس ، حيث تكون الإناث من جنس متغاير الزيجوت.

يعتمد تحديد جنس الطيور على وجود الكروموسومات Z و W. ينتج متماثل الزيجوت لـ Z (ZZ) ذكرًا ، بينما ينتج متغاير الزيجوت (ZW) أنثى. يبدو أن W ضروري في تحديد جنس الفرد ، على غرار كروموسوم Y في الثدييات. تستخدم بعض الأسماك والقشريات والحشرات (مثل الفراشات والعث) والزواحف هذا النظام.

لا يتم تحديد جنس بعض الأنواع من خلال علم الوراثة ، ولكن من خلال بعض جوانب البيئة. تحديد الجنس في بعض التماسيح والسلاحف ، على سبيل المثال ، غالبًا ما يعتمد على درجة الحرارة خلال الفترات الحرجة لنمو البيض. يُشار إلى هذا بتحديد الجنس البيئي أو ، بشكل أكثر تحديدًا ، بتحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة. في العديد من السلاحف ، تنتج درجات الحرارة الأكثر برودة أثناء حضانة البيض ذكورًا ، بينما تنتج إناث في درجات الحرارة الدافئة. في بعض التماسيح ، تنتج درجات الحرارة المعتدلة ذكورًا ، بينما تنتج كل من درجات الحرارة الدافئة والباردة الإناث. في بعض الأنواع ، يعتمد الجنس على كل من الجينات ودرجة الحرارة.

يغير الأفراد من بعض الأنواع جنسهم خلال حياتهم ، بالتناوب بين الذكور والإناث. إذا كان الفرد أنثى أولاً ، يُطلق عليه اسم protogyny أو & # 8220first female & # 8221 إذا كان الذكر أولاً ، يُطلق عليه اسم protandry أو & # 8220 أول ذكر. & # 8221 المحار ، على سبيل المثال ، يولد ذكرًا ، ينمو ، يصبح أنثى وتضع بعض أنواع المحار البيض وتغير جنسها عدة مرات.


شاهد الفيديو: التكاثر الجنسي - الصف الثالث متوسط (سبتمبر 2022).


تعليقات:

  1. Akinotaur

    ليس مكتوبة بشكل سيء ، حقا ....

  2. Wyne

    أعرف ماذا أفعل ، اكتب إلى الشخصية

  3. Thyestes

    واكر ، يبدو لي ، إنها عبارة رائعة

  4. Guifford

    أنصحك بمحاولة البحث عن Google.com

  5. Pajackok

    يؤسفني أنني لا أستطيع مساعدتك. أعتقد، سوف تجد هنا القرار الصحيح.

  6. Arno

    أنا أقبلها بسرور. السؤال مثير للاهتمام ، وسأشارك أيضًا في المناقشة. معًا يمكننا الوصول إلى الإجابة الصحيحة.



اكتب رسالة