معلومة

ما هو الغرض من النقل المشترك؟

ما هو الغرض من النقل المشترك؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

إن فهمي الحالي للنقل المشترك هو أنه ، أولاً ، يتم نقل المادة بنشاط عبر الغشاء ، مما يؤدي إلى إنشاء تدرج تركيز عبر الغشاء المذكور. ثم تنتشر هذه المادة نفسها أسفل تدرج التركيز المحدد ، وتنتقل بشكل فعال إلى حيث بدأت ، ولكن هذه المرة تنتقل عبر بروتين عبر الغشاء ينقل مادة أخرى أيضًا ، بغض النظر عن تدرج تركيزها. وبالتالي ، يتم نقل هذه المادة الثانية إلى حيث تكون ضرورية.

ألن يكون من المنطقي إذن أن يتم نقل المادة الأخيرة بفاعلية إلى وجهتها ، بدلاً من تضمين مادة أخرى ليس لها حركة صافية في نهاية العملية؟ ما هي ميزة النقل المشترك؟


Jam صحيح - إذا كان طويلًا - في الإشارة إلى أن إحدى فوائد النقل المشترك (لا حاجة لإشراك التطور) هي أن تدرج التركيز لجزيء واحد مشترك النقل يمكن أن يوفر الطاقة الديناميكية الحرارية للنقل للجزيء الآخر مقابل تدرج تركيز. يتم التعامل مع هذا بطريقة كمية في القسم 13.1.2 من بيرغ وآخرون. وبطريقة نوعية في القسم 13.4.

ومع ذلك ، هناك عامل آخر يجب مراعاته. هذا هو صيانة الحياد الكهربائي. عادةً ما يتم نقل الأيونات المشحونة (الأنيونات في الأمثلة الموضحة أدناه ، مأخوذة من الفصل 18 من بيرج وآخرون.) بحيث يكون النقل المشترك للأيون المضاد ضروريًا للحفاظ على الحياد الكهربائي.

يبرز الرسم البياني أعلاه أيضًا نقطة مهمة أخرى. أنت بحاجة إلى إلقاء نظرة على الكيمياء الحيوية من أنظمة النقل المشترك ، بدلاً من مجرد اعتبارها مجردة. أحد مواقع العديد من الناقلين المشتركين هو غشاء الميتوكوندريا ، حيث يكون النقل جزءًا من عملية منسقة.

ضع في اعتبارك على سبيل المثال ATP و ADP والفوسفات. يتم تصنيع ATP في الميتوكوندريا من ADP والفوسفات ، ومن ثم يجب نقل الكثير منه إلى السيتوبلازم. في نفس الوقت ، يجب أن يدخل ADP والفوسفات في الميتوكوندريا كركائز لتوليد المزيد من ATP. من الواضح أن النقل النشط ليس بداية هنا (سيستخدم ATP الذي سيتم نقله!) ويضمن النقل المشترك موازنة تدفق ADP من خلال تدفق ATP. يجب أن يقترن تدفق الفوسفات (الذي يوازنه تدفق الهيدروكسيد ، للحفاظ على الحياد) بهذه العملية ، على الرغم من أنني لست على دراية بكيفية تحقيق ذلك (نرحب بالمساهمات هنا).

تنطبق الاعتبارات المماثلة على NAD+ و NADH ، لكن الإلكترونات هي التي يتم نقلها ، بدلاً من هذه المركبات نفسها ، باستخدام مركبات بديلة مؤكسدة أو مختزلة. تدمج أنظمة المكوك من هذا النوع الوظائف الكيميائية الحيوية للميتوكوندريا مع تلك الموجودة في السيتوبلازم ، وتحتاج إلى دراستها بشكل فردي لفهم اختيار الناقلات المشتركة. القسم 18.5 من بيرج وآخرون. هي نقطة انطلاق ملائمة.


ألن يكون من المنطقي إذن أن يتم نقل المادة الأخيرة بفاعلية إلى وجهتها ، بدلاً من تضمين مادة أخرى ليس لها حركة صافية في نهاية العملية؟

ولكن من أين ستأتي طاقة النقل! تخبرنا الديناميكا الحرارية أن الكون يميل إلى زيادة مقدار الاضطراب (الانتروبيا). إذا كان لدينا نقل نشط للمذاب ، فحينئذٍ بحكم التعريف ، هذا مستمر ضد تدرج التركيز. لذلك يمكن أن ننتهي مع وجود مادة بالكامل على جانب واحد من غشاء البلازما ، والذي لن يكون مضطربًا على الإطلاق - من الواضح أن الديناميكا الحرارية لن تسمح بحدوث هذا من تلقاء نفسه لأننا سنقلل من الإنتروبيا.
هذا هو سبب الحاجة إلى الطاقة للنقل النشط. نحتاج إلى بذل جهد باستخدام بعض الطاقة لتقليل الانتروبيا محليًا ، وفي النهاية نقل شيء ما إلى جانب واحد من غشاء البلازما. فكر في تدرج التركيز مثل الطاقة المكبوتة لنابض. يمكننا إطلاق هذه الطاقة عندما نريد ، لجعلها مجدية من الناحية الديناميكية الحرارية لتحريك المذاب مقابل تدرج تركيزه.

ما هي الميزة التطورية للنقل المشترك؟

لقد أثبتنا أننا بحاجة إلى مصدر طاقة لقيادة النقل النشط. لكن في الواقع ، لماذا نستخدم تدرج التركيز؟ ألا يمكننا استخدام مصدر طاقة مختلف بشكل مكافئ؟ حسنًا ، نعم ، يمكننا استخدام ATP (على سبيل المثال في Na $ ^ + $ / K $ ^ + $ - ATPase). ولكن قد يكون هناك تدرج في التركيز بالفعل على غشاء البلازما ، لذا فهو موجود بالفعل كمصدر حالي للطاقة. ربما لهذا السبب تطور النقل المشترك بهذه الآلية.


الالتقام الخلوي هو نوع من النقل النشط الذي ينقل الجزيئات ، مثل الجزيئات الكبيرة ، وأجزاء من الخلايا ، وحتى الخلايا الكاملة ، إلى داخل الخلية. هناك اختلافات مختلفة في الالتقام الخلوي ، ولكن جميعها تشترك في خاصية مشتركة: غشاء البلازما للخلية ينغمس ، ويشكل جيبًا حول الجسيم المستهدف. ينقبض الجيب ، مما يؤدي إلى احتواء الجسيم في حويصلة خلوية حديثة التكوين مكونة من غشاء البلازما.

البلعمة (حالة "أكل الخلية") هي العملية التي يتم من خلالها امتصاص الجزيئات الكبيرة ، مثل الخلايا أو الجزيئات الكبيرة نسبيًا ، بواسطة الخلية. على سبيل المثال ، عندما تغزو الكائنات الحية الدقيقة جسم الإنسان ، فإن نوعًا من خلايا الدم البيضاء يسمى العدلة سوف يزيل الغزاة من خلال هذه العملية ، ويحيط ويبتلع الكائنات الحية الدقيقة ، والتي يتم تدميرها بعد ذلك بواسطة العدلات ([رابط]).


استعدادًا للبلعمة ، يصبح جزء من السطح المواجه للداخل من غشاء البلازما مغطى ببروتين يسمى كلاثرين ، والذي يعمل على استقرار هذا الجزء من الغشاء. ثم يمتد الجزء المطلي من الغشاء من جسم الخلية ويحيط بالجسيم ، وفي النهاية يحيطه. بمجرد أن يتم وضع الحويصلة التي تحتوي على الجسيم داخل الخلية ، ينفصل الكلاذرين عن الغشاء وتندمج الحويصلة مع الجسيم الجسيمي لتكسير المادة في الحيز المشكل حديثًا (الجسيم الداخلي). عندما يتم استخراج العناصر الغذائية التي يمكن الوصول إليها من تحلل المحتويات الحويصلية ، يندمج الجسيم الداخلي المتشكل حديثًا مع غشاء البلازما ويطلق محتوياته في السائل خارج الخلية. يصبح الغشاء الداخلي مرة أخرى جزءًا من غشاء البلازما.


المجلد 1

أنواع النقل والناقلين

تمت تغطية النقل الظهاري وبروتينات النقل المحددة بمزيد من التفصيل في الفصلين الأول والثاني. باختصار ، يمكن تقسيم النقل عبر الخلية الظهارية إلى تلك التي لا تتطلب بروتينًا ، وتلك التي يتوسطها البروتين. الأول يسمى الانتشار البسيط وهو سلبي ، حيث يعتمد على تدرج التركيز ومساحة السطح. إذا كان الجزيء قادرًا على اختراق غشاء الخلية ، فسوف يعبر وفقًا لتدرجه الكيميائي. الجزيئات التي تتحرك باستخدام هذا النوع من النقل هي جزيئات صغيرة وغير قطبية على وجه الحصر ، وقادرة على عبور طبقة ثنائية الدهون. لا يمكن تشبع الانتشار البسيط ولا يتم تنظيمه. حركة NH 3 في أجزاء من النبيبات مثال جيد لهذا النوع من النقل. على النقيض من ذلك ، فإن النقل الوسيط قادر على التشبع ويعتمد على وجود بروتينات معينة. علاوة على ذلك ، غالبًا ما يتم تنظيمه عن طريق إشارات الخلية. يوضح الشكل 8.4 نماذج تمثل الفئات المختلفة لبروتينات النقل الشائعة في الخلايا الظهارية الكلوية. تتم مناقشة القوى الدافعة للنقل بوساطة البروتين بمزيد من التفصيل أدناه ، ولكنها يمكن أن تشمل اختلاف تركيز الجزيء المراد نقله عبر الغشاء أو الحاجز ، واختلافات الجهد الكهربائي ، ونشاط بروتينات النقل.

الشكل 8.4. نماذج تمثيلية لأنواع مختلفة من بروتينات النقل الكلوي.

الانتشار الميسر ، على غرار الانتشار البسيط ، هو سلبي ، مما يسمح للجزيئات بالانتقال إلى تدرجات التركيز. تقوم الناقلات التيسيرية بنقل الجزيئات عبر الأغشية. مثال على بروتين النقل الميسر في الكلى هو ناقل الجلوكوز النبيب القريب ، GLUT2.

تسمح القنوات الأيونية بالانتشار المقيد ، وهو شكل فريد من أشكال النقل السلبي. تشكل القنوات مسامًا انتقائية في الغشاء ، مما يسمح للأيونات بعبور الغشاء من خلال النفاذية بدلاً من نقلها عبر الغشاء. الانتشار المقيد عبر القنوات الأيونية مدفوع بالتدرجات الكهروكيميائية.

يسمح النوعان المتبقيان من بروتينات النقل بالنقل النشط: الحركة النشطة للجزيئات ضد التدرجات. هذا النوع من النقل مرتبط بشكل مباشر ، في حالة النقل النشط الأولي ، وبشكل غير مباشر ، في حالة النقل النشط الثانوي ، باستهلاك الطاقة. تتطلب الناقلات الأولية النشطة ATP لنقل الجزيئات ضد تدرجات تركيزها. كما هو موضح أدناه ، فإن هذا ينشط في النهاية كل النقل عبر النبيبات الكلوية. إن Na + ، K + -ATPase هو ناقل أساسي نشط بارز في الأنبوب ونظام مجاري التجميع. تستخدم الناقلات الثانوية النشطة التدرجات التي أنشأتها الناقلات الأولية النشطة. يقرنوا حركة جزيء ما مقابل تدرجه بحركة جزيء آخر أسفل انحداره. NKCC2 في TAL و Na + ، Cl - الناقل المشترك (NCC) في DCT هي ناقلات ثانوية نشطة بارزة في الكلى. يقرن الأخير الحركة الداخلية لـ Cl - في الخلية مقابل تدرجها إلى الحركة الداخلية لـ Na + داخل الخلية مع تدرجها. وهكذا ، يسحب Na + دخول الخلية إلى أسفل على هذا الناقل Cl - صعودًا معه.


5.3 النقل النشط

تتطلب آليات النقل النشطة استخدام طاقة الخلية ، وعادة ما يكون ذلك في شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). إذا كان لابد من انتقال مادة إلى الخلية مقابل تدرج تركيزها - أي إذا كان تركيز المادة داخل الخلية أكبر من تركيزها في السائل خارج الخلية (والعكس صحيح) - فيجب على الخلية استخدام الطاقة لتحريك المادة. تقوم بعض آليات النقل النشطة بنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير ، مثل الأيونات ، عبر الغشاء. آليات أخرى تنقل جزيئات أكبر بكثير.

التدرج الكهروكيميائي

لقد ناقشنا تدرجات التركيز البسيطة - التراكيز التفاضلية للمادة عبر الفضاء أو الغشاء - ولكن في الأنظمة الحية ، تكون التدرجات أكثر تعقيدًا. نظرًا لأن الأيونات تتحرك داخل وخارج الخلايا ولأن الخلايا تحتوي على بروتينات لا تتحرك عبر الغشاء وغالبًا ما تكون سالبة الشحنة ، فهناك أيضًا تدرج كهربائي ، وهو اختلاف في الشحنة ، عبر غشاء البلازما. الجزء الداخلي من الخلايا الحية سالب كهربائيًا فيما يتعلق بالسائل خارج الخلية الذي يتم الاستحمام فيه ، وفي الوقت نفسه ، تحتوي الخلايا على تركيزات أعلى من البوتاسيوم (K +) وتركيزات أقل من الصوديوم (Na +) مقارنة بالسائل خارج الخلية . لذلك في الخلية الحية ، يميل تدرج تركيز Na + إلى دفعه إلى الخلية ، ويميل التدرج الكهربائي لـ Na + (أيون موجب) أيضًا إلى دفعه إلى الداخل إلى الداخل سالب الشحنة. ومع ذلك ، فإن الوضع أكثر تعقيدًا بالنسبة لعناصر أخرى مثل البوتاسيوم. يميل التدرج الكهربائي لـ K + ، أيون موجب ، أيضًا إلى دفعه إلى الخلية ، لكن تدرج التركيز لـ K + يميل إلى دفع K + خارج من الخلية (الشكل 5.16). يسمى التدرج المركب للتركيز والشحنة الكهربائية التي تؤثر على أيون بالتدرج الكهروكيميائي.

اتصال فني

يعتبر حقن محلول البوتاسيوم في دم الشخص مميتًا ، ويستخدم في عقوبة الإعدام والقتل الرحيم. لماذا تعتقد أن حقنة محلول البوتاسيوم مميتة؟

التحرك ضد الانحدار

لتحريك المواد عكس التركيز أو التدرج الكهروكيميائي ، يجب أن تستخدم الخلية الطاقة. يتم حصاد هذه الطاقة من ATP المتولدة من خلال التمثيل الغذائي للخلية. آليات النقل النشطة ، التي تسمى مجتمعة المضخات ، تعمل ضد التدرجات الكهروكيميائية. تمر المواد الصغيرة باستمرار عبر أغشية البلازما. يحافظ النقل النشط على تركيزات الأيونات والمواد الأخرى التي تحتاجها الخلايا الحية في مواجهة هذه الحركات السلبية. قد يتم إنفاق الكثير من إمداد الخلية من الطاقة الأيضية في الحفاظ على هذه العمليات. (تُستخدم معظم الطاقة الأيضية لخلايا الدم الحمراء للحفاظ على عدم التوازن بين مستويات الصوديوم والبوتاسيوم الخارجية والداخلية التي تتطلبها الخلية.) نظرًا لأن آليات النقل النشطة تعتمد على استقلاب الخلية للطاقة ، فهي حساسة للعديد من السموم الأيضية التي تتداخل مع توريد ATP.

توجد آليتان لنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير والجزيئات الصغيرة. يحرك النقل النشط الأساسي الأيونات عبر الغشاء ويخلق فرقًا في الشحنة عبر هذا الغشاء ، والذي يعتمد بشكل مباشر على ATP. يصف النقل النشط الثانوي حركة المادة التي ترجع إلى التدرج الكهروكيميائي الذي تم إنشاؤه بواسطة النقل النشط الأولي الذي لا يتطلب ATP بشكل مباشر.

البروتينات الحاملة للنقل النشط

يعد وجود بروتينات أو مضخات حاملة معينة لتسهيل الحركة من أهم تكيفات الغشاء للنقل النشط: هناك ثلاثة أنواع من هذه البروتينات أو الناقلات (الشكل 5.17). يحمل أحادي القارب أيونًا أو جزيءًا محددًا. يحمل المتناظر أيونين أو جزيئين مختلفين ، كلاهما في نفس الاتجاه. يحمل مضاد الحمل أيضًا أيونيين أو جزيئين مختلفين ، ولكن في اتجاهات مختلفة. يمكن لجميع هذه الناقلات أيضًا نقل جزيئات عضوية صغيرة غير مشحونة مثل الجلوكوز. توجد هذه الأنواع الثلاثة من البروتينات الحاملة أيضًا في الانتشار الميسر ، لكنها لا تتطلب ATP للعمل في هذه العملية. بعض الأمثلة على مضخات النقل النشط هي Na + -K + ATPase ، التي تحمل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم ، و H + -K + ATPase ، التي تحمل أيونات الهيدروجين والبوتاسيوم. كلاهما عبارة عن بروتينات حاملة لمضادات الحمل. نوعان من البروتينات الحاملة الأخرى هما Ca 2+ ATPase و H + ATPase ، والتي تحمل الكالسيوم وأيونات الهيدروجين فقط ، على التوالي. كلاهما مضخات.

النقل الأساسي النشط

يسمح النقل النشط الأساسي الذي يعمل مع النقل النشط للصوديوم والبوتاسيوم بحدوث النقل النشط الثانوي. لا تزال طريقة النقل الثانية تعتبر نشطة لأنها تعتمد على استخدام الطاقة كما يفعل النقل الأولي (الشكل 5.18).

من أهم المضخات في خلايا الحيوانات هي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (Na + -K + ATPase) ، والتي تحافظ على التدرج الكهروكيميائي (والتركيزات الصحيحة لـ Na + و K +) في الخلايا الحية. تحرك مضخة الصوديوم والبوتاسيوم K + داخل الخلية أثناء تحريك Na + للخارج في نفس الوقت ، بمعدل ثلاثة Na + لكل اثنين من أيونات K + تتحرك فيها. يوجد Na + -K + ATPase في شكلين ، اعتمادًا على على اتجاهها نحو الداخل أو الخارج للخلية ومدى تقاربها مع أيونات الصوديوم أو البوتاسيوم. تتكون العملية من الخطوات الست التالية.

  1. مع توجيه الإنزيم نحو الجزء الداخلي للخلية ، يكون للناقل تقارب كبير لأيونات الصوديوم. ترتبط ثلاثة أيونات بالبروتين.
  2. يتم تحلل ATP بواسطة حامل البروتين وترتبط به مجموعة فوسفات منخفضة الطاقة.
  3. نتيجة لذلك ، يغير الناقل شكله ويعيد توجيه نفسه نحو الجزء الخارجي من الغشاء. تقل ألفة البروتين للصوديوم وتغادر أيونات الصوديوم الثلاثة الحامل.
  4. يؤدي تغيير الشكل إلى زيادة تقارب الناقل لأيونات البوتاسيوم ، ويرتبط اثنان من هذه الأيونات بالبروتين. بعد ذلك ، تنفصل مجموعة الفوسفات منخفضة الطاقة عن الناقل.
  5. مع إزالة مجموعة الفوسفات وإرفاق أيونات البوتاسيوم ، يعيد البروتين الحامل وضعه نحو داخل الخلية.
  6. البروتين الحامل ، في تكوينه الجديد ، لديه تقارب منخفض للبوتاسيوم ، ويتم إطلاق الأيونات في السيتوبلازم. يمتلك البروتين الآن تقاربًا أكبر مع أيونات الصوديوم ، وتبدأ العملية مرة أخرى.

حدثت عدة أشياء نتيجة لهذه العملية. في هذه المرحلة ، يوجد عدد أكبر من أيونات الصوديوم خارج الخلية أكثر من الداخل وأيونات البوتاسيوم في الداخل أكثر من الخارج. لكل ثلاثة أيونات من الصوديوم تتحرك للخارج ، يتحرك اثنان من أيونات البوتاسيوم إلى الداخل. ينتج عن ذلك أن يكون الجزء الداخلي أكثر سالبة قليلاً بالنسبة إلى الخارج. هذا الاختلاف في المسؤولية مهم في تهيئة الظروف اللازمة للعملية الثانوية. لذلك ، فإن مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي مضخة كهربائية (مضخة تخلق عدم توازن في الشحن) ، مما يؤدي إلى اختلال التوازن الكهربائي عبر الغشاء ويساهم في إمكانات الغشاء.

شاهد هذا الفيديو لمشاهدة محاكاة للنقل النشط في ATPase الصوديوم والبوتاسيوم.

النقل الثانوي النشط (النقل المشترك)

يجلب النقل النشط الثانوي أيونات الصوديوم ، وربما مركبات أخرى ، إلى الخلية. نظرًا لأن تركيزات أيون الصوديوم تتراكم خارج غشاء البلازما بسبب عمل عملية النقل الأولية النشطة ، يتم إنشاء تدرج كهروكيميائي. إذا كان بروتين القناة موجودًا وكان مفتوحًا ، فسيتم سحب أيونات الصوديوم عبر الغشاء. تُستخدم هذه الحركة لنقل المواد الأخرى التي يمكن أن تلتصق ببروتين النقل عبر الغشاء (الشكل 5.19). العديد من الأحماض الأمينية ، وكذلك الجلوكوز ، تدخل الخلية بهذه الطريقة. تُستخدم هذه العملية الثانوية أيضًا لتخزين أيونات الهيدروجين عالية الطاقة في الميتوكوندريا في الخلايا النباتية والحيوانية لإنتاج ATP. يتم ترجمة الطاقة الكامنة التي تتراكم في أيونات الهيدروجين المخزنة إلى طاقة حركية حيث تتدفق الأيونات عبر بروتين القناة سينسيز ATP ، وتستخدم هذه الطاقة لتحويل ADP إلى ATP.

اتصال فني

إذا انخفض الرقم الهيدروجيني خارج الخلية ، فهل تتوقع أن تزداد أو تنقص كمية الأحماض الأمينية المنقولة إلى الخلية؟


البروتينات الحاملة للنقل النشط

من أهم تكيفات الغشاء للنقل النشط وجود بروتينات أو مضخات حاملة معينة لتسهيل الحركة: هناك ثلاثة أنواع من هذه البروتينات أو الناقلات ([رابط]). يحمل أحادي القارب أيونًا أو جزيءًا محددًا. يحمل المتناظر أيونين أو جزيئين مختلفين ، كلاهما في نفس الاتجاه. يحمل مضاد الحمل أيضًا أيونيين أو جزيئين مختلفين ، ولكن في اتجاهات مختلفة. يمكن لجميع هذه الناقلات أيضًا نقل جزيئات عضوية صغيرة غير مشحونة مثل الجلوكوز. توجد هذه الأنواع الثلاثة من البروتينات الحاملة أيضًا في الانتشار الميسر ، لكنها لا تتطلب ATP للعمل في هذه العملية. بعض الأمثلة على مضخات النقل النشط هي Na + -K + ATPase ، التي تحمل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم ، و H + -K + ATPase ، التي تحمل أيونات الهيدروجين والبوتاسيوم. كلاهما عبارة عن بروتينات حاملة لمضادات الحمل. نوعان من البروتينات الحاملة الأخرى هما Ca 2+ ATPase و H + ATPase ، والتي تحمل الكالسيوم وأيونات الهيدروجين فقط ، على التوالي. كلاهما مضخات.



المجالات العلاجية الثانية: السرطان والأمراض المعدية والالتهابات والمناعة والأمراض الجلدية.

7.13.1.5.2 مثبطات قناة أيون M2

مجال الغشاء لقناة أيون الأنفلونزا A M2 هو هدف مجموعة أدامانتان من مضادات الفيروسات. أمانتادين (سيمتريل) ، 1، كان أول عقار نوعي مضاد للفيروسات مرخص في الولايات المتحدة الأمريكية (1966) لعلاج والوقاية من الأنفلونزا أ. ريمانتادين (فلومادين) ، 2، تم ترخيصه في عام 1993. تمنع مادة adamantylamines نشاط القناة الأيونية لـ M2 من خلال تثبيط خيفي. يمنع تثبيط M2 الطلاء الفيروسي وإطلاق الحمض النووي الريبي ويؤدي إلى تثبيط تكاثر الفيروس. هذه الأدوية فعالة فقط تجاه الأنفلونزا من النوع A وليس النوع B لأن M2 خاص بالنوع A (المخطط 1).

يمنع أمانتادين تكاثر الأنفلونزا من النوع A في خلايا MDCK المصابة بـ IC50 تتراوح من 1.1 إلى & GT25 ميكرومتر. يعتبر ريمانتادين أكثر نشاطًا من 4 إلى 10 أضعاف. كلا الدواءين متوفران بيولوجيًا عن طريق الفم والتعرض لمخاط الأنف هو نفسه كما هو الحال في الدورة الدموية. كلاهما فعال بنفس القدر بشرط أن يبدأ العلاج في غضون 48 ساعة من ظهور الأعراض. تظهر معظم الدراسات انخفاضًا في درجات الأعراض والحمى من يوم إلى يومين بالإضافة إلى انخفاض في إفراز الفيروس. كما أنها مفيدة كوسيلة وقائية ، على الرغم من عدم وجود دليل مقنع على أن هذه الأدوية تقلل من مضاعفات عدوى الأنفلونزا.

إن استخدام الأمانتادين محدود بسبب الآثار الضارة والتطور المبكر لمقاومة الأدوية. 11،12 يمكن أن يتسبب كل من أمانتادين وريمانتادين في حدوث آثار جانبية شديدة للجهاز العصبي المركزي والجهاز الهضمي. على الرغم من أن معدل الإصابة أقل مع الريمانتادين ، إلا أن استخدامه في المرضى المسنين لا يزال مقصورًا على الجرعات المنخفضة. قد تظهر مقاومة الأمانتادين والريمانتادين خلال الأيام الثلاثة إلى الخمسة الأولى في ما يصل إلى 50٪ من الأطفال وكبار السن والمرضى الذين يعانون من ضعف المناعة. يبدو أن آلية المقاومة ناتجة عن تغيرات الأحماض الأمينية الفردية في بروتين M2. إن الظهور السريع والواسع للمقاومة يحد بشدة من استخدام هذه الأدوية كنظم علاجية وقائية خاصة في بيئات الاتصال الوثيق. تقاوم الفيروسات المقاومة كل من الأمانتادين والريمانتادين.


النقل عبر الغشاء النشط والسلبي

بناءً على ما إذا كانت عملية النقل طاردة للطاقة أو مفاعلة. النقل السلبي هي الحركة المفرطة للمواد عبر الغشاء. فى المقابل، النقل النشط هي الحركة endergonic للمواد عبر الغشاء

النقل السلبي

النقل السلبي لا يتطلب الخلية

طاقة. في النقل السلبي ، تنتقل المواد من منطقة ذات تركيز أعلى إلى منطقة تركيز أقل ، أسفلها تدرج التركيز

اعتمادًا على الطبيعة الكيميائية للمادة ، قد نربط عمليات مختلفة بالنقل السلبي.

تعريف

تعريف هي عملية نقل سلبية. تنتقل مادة واحدة من منطقة ذات تركيز عالٍ إلى منطقة تركيز منخفض حتى يتساوى التركيز عبر مساحة. أنت معتاد على انتشار المواد عبر الهواء. على سبيل المثال ، فكر في شخص يفتح زجاجة من الأمونيا في غرفة مليئة بالناس. يكون غاز الأمونيا عند أعلى تركيز له في الزجاجة ، ويكون أقل تركيز له عند أطراف الغرفة. سوف ينتشر بخار الأمونيا أو ينتشر بعيدًا عن الزجاجة تدريجيًا ، ويشم المزيد والمزيد من الناس رائحة الأمونيا أثناء انتشارها. تتحرك المواد داخل الخلية والعصارة الخلوية rsquos عن طريق الانتشار ، وتتحرك بعض المواد عبر غشاء البلازما عن طريق الانتشار.

الشكل 2. يؤدي الانتشار عبر غشاء منفذ إلى نقل مادة من منطقة عالية التركيز (سائل خارج الخلية ، في هذه الحالة) إلى أسفل تدرج تركيزها (إلى السيتوبلازم). كل مادة منفصلة في وسط ، مثل السائل خارج الخلية ، لها تدرج تركيز خاص بها ، بغض النظر عن تدرجات تركيز المواد الأخرى. بالإضافة إلى ذلك ، ستنتشر كل مادة وفقًا لهذا التدرج. داخل النظام ، ستكون هناك معدلات مختلفة لانتشار المواد المختلفة في الوسط. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة ماريانا رويز فيلاريال)

العوامل التي تؤثر على الانتشار

إذا كانت الجزيئات غير مقيدة ، فستتحرك وتستكشف الفضاء بشكل عشوائي بمعدل يعتمد على حجمها وشكلها وبيئتها وطاقتها الحرارية. هذه

الحركة تكمن وراء الحركة المنتشرة للجزيئات عبر أي وسيط موجود فيه. ولا يعني عدم وجود تدرج تركيز أن هذه الحركة ستتوقف ، فقط أنه قد لا يكون هناك صافي حركة عدد الجزيئات من منطقة إلى أخرى ، وهي حالة تعرف باسم أ توازن ديناميكي.

تشمل العوامل التي تؤثر على الانتشار ما يلي:

  • مدى تدرج التركيز: كلما زاد الاختلاف في التركيز ، زادت سرعة الانتشار. كلما اقترب توزيع المادة من التوازن ، أصبح معدل الانتشار أبطأ.
  • شكل وحجم وكتلة الجزيئات المنتشرة: الجزيئات الكبيرة والأثقل تتحرك بشكل أبطأ ، وبالتالي تنتشر بشكل أبطأ. عادة ما يكون العكس صحيحًا بالنسبة للجزيئات الأصغر والأخف وزنًا.
  • درجة الحرارة: تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى زيادة الطاقة وبالتالي حركة الجزيئات ، مما يزيد من معدل الانتشار. تقلل درجات الحرارة المنخفضة من طاقة الجزيئات ، وبالتالي تقلل من معدل الانتشار.
  • كثافة المذيب: مع زيادة كثافة المذيب ، ينخفض ​​معدل الانتشار. تتباطأ الجزيئات لأنها تواجه صعوبة أكبر في الوصول إلى الوسط الأكثر كثافة. إذا كان الوسط أقل كثافة ، تزداد معدلات الانتشار. نظرًا لأن الخلايا تستخدم الانتشار لتحريك المواد داخل السيتوبلازم ، فإن أي زيادة في كثافة السيتوبلازم و rsquos ستقلل من معدل تحرك المواد في السيتوبلازم.
  • الذوبان: كما نوقش سابقًا ، تمر المواد غير القطبية أو القابلة للذوبان في الدهون عبر أغشية البلازما بسهولة أكبر من المواد القطبية ، مما يسمح بمعدل انتشار أسرع.
  • مساحة سطح وسماكة غشاء البلازما: زيادة مساحة السطح تزيد من معدل الانتشار ، في حين أن الغشاء السميك يقلله.
  • المسافة المقطوعة: كلما زادت المسافة التي يجب أن تقطعها المادة ، كان معدل الانتشار أبطأ. هذا يضع قيودًا عليا على حجم الخلية. تموت الخلية الكروية الكبيرة لأن العناصر الغذائية أو النفايات لا يمكنها الوصول إلى مركز الخلية أو مغادرته ، على التوالي. لذلك ، يجب أن تكون الخلايا إما

، كما هو الحال مع العديد من بدائيات النوى ، أو

سهولة النقل

في النقل الميسر، ويسمى أيضًا بالانتشار الميسر ، تنتشر المواد عبر غشاء البلازما بمساعدة بروتينات الغشاء. يوجد تدرج تركيز يسمح لهذه المواد بالانتشار داخل أو خارج الخلية بدونها

الطاقة الخلوية. إذا كانت المواد عبارة عن أيونات أو جزيئات قطبية (مركبات ذلك

بواسطة الأجزاء الكارهة للماء من غشاء الخلية) ، تساعد بروتينات النقل الميسر في حماية هذه المواد من القوة الطاردة للغشاء ، مما يسمح لها بالانتشار في الخلية.

القنوات

تتم إحالة البروتينات المتكاملة المشاركة في النقل الميسر بشكل جماعي

كأن نقل البروتينات، وتعمل كقنوات للمادة أو المواد الحاملة. في كلتا الحالتين ، فهي بروتينات عبر الغشاء. بروتينات القناة المختلفة لها خصائص نقل مختلفة. تطور بعضها ليكون له خصوصية عالية جدًا للمادة التي يتم نقلها بينما يقوم البعض الآخر بنقل مجموعة متنوعة من الجزيئات التي تشترك في بعض الخصائص المشتركة

. الممر الداخلي والمقطع ومثل بروتينات القناة تم تطويرها لتوفير حاجز طاقة منخفض لنقل المواد عبر الغشاء من خلال الترتيب التكميلي للمجموعات الوظيفية للأحماض الأمينية (لكل من العمود الفقري والسلاسل الجانبية). يسمح المرور عبر القناة للمركبات القطبية بتجنب الطبقة المركزية غير القطبية لغشاء البلازما التي من شأنها أن تبطئ أو تمنع دخولها إلى الخلية. بينما تعبر كميات كبيرة من الماء الغشاء في أي وقت من الأوقات إلى الداخل والخارج ، فإن معدل نقل جزيء الماء الفردي قد لا يكون سريعًا بما يكفي للتكيف مع الظروف البيئية المتغيرة. في مثل هذه الحالات ، طورت الطبيعة فئة خاصة من بروتينات الغشاء تسمى

تسمح بمرور الماء عبر الغشاء بمعدل مرتفع جدًا.

الشكل 3. ينقل النقل الميسر المواد إلى أسفل تدرجات تركيزها. قد يعبرون غشاء البلازما بمساعدة بروتينات القناة. (الائتمان: تعديل العمل لماريانا رويز فيلاريال)

بروتينات القناة إما مفتوحة في جميع الأوقات أو أنها & ldquogated. & rdquo يتحكم الأخير في فتح القناة.

قد تشارك آليات مختلفة

في آلية البوابة. على سبيل المثال ، قد يؤدي ربط أيون معين أو جزيء صغير ببروتين القناة إلى فتح. قد تكون التغييرات في الغشاء الموضعي & quotstress & quot أو التغيرات في الجهد عبر الغشاء محفزات لفتح أو إغلاق قناة.

تعبر الكائنات الحية والأنسجة المختلفة في الأنواع متعددة الخلايا عن بروتينات قنوات مختلفة في أغشيتها اعتمادًا على البيئات التي تعيش فيها أو الوظيفة المتخصصة التي تلعبها في الكائن الحي. يوفر هذا لكل نوع من الخلايا ملفًا شخصيًا فريدًا لنفاذية الغشاء تم تطويره لتكمل & quot Needs & quot (لاحظ التجسيم). على سبيل المثال ، في بعض الأنسجة ، تمر أيونات الصوديوم والكلوريد بحرية عبر القنوات المفتوحة ، بينما في الأنسجة الأخرى ، يجب فتح البوابة للسماح بالمرور. يحدث هذا في الكلى حيث يوجد كلا الشكلين من القنوات في أجزاء مختلفة من الأنابيب الكلوية. الخلايا المشاركة في نقل النبضات الكهربائية ، مثل الخلايا العصبية والعضلية ، لديها قنوات بوابات للصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم في أغشيتها. يؤدي فتح وإغلاق هذه القنوات إلى تغيير التركيزات النسبية على جوانب متقابلة من غشاء هذه الأيونات ، مما يؤدي إلى تغيير في الجهد الكهربائي عبر الغشاء يؤدي إلى انتشار الرسائل مع الخلايا العصبية أو تقلص العضلات مع الخلايا العضلية.

بروتينات الناقل

نوع آخر من البروتين المضمن في غشاء البلازما هو أ البروتين الناقل. هذا البروتين المسمى بشكل مناسب يربط المادة ، وبذلك ، يؤدي إلى تغيير شكلها ، وتحريك الجزيء المرتبط من خارج الخلية إلى داخلها اعتمادًا على التدرج اللوني ، وقد تتحرك المادة في الاتجاه المعاكس. عادة ما تكون البروتينات الحاملة محددة لمادة واحدة. تضيف هذه الانتقائية إلى الانتقائية الشاملة لغشاء البلازما. لا تزال آلية المقياس الجزيئي لوظيفة هذه البروتينات غير مفهومة جيدًا.

الشكل 4. بعض المواد

تحرك لأسفل تدرج تركيزها عبر غشاء البلازما بمساعدة البروتينات الحاملة. تغير البروتينات الحاملة شكلها لأنها تحرك الجزيئات عبر الغشاء.

يلعب البروتين الناقل دورًا مهمًا في وظيفة الكلى. الجلوكوز والماء والأملاح والأيونات والأحماض الأمينية التي يحتاجها الجسم

في جزء واحد من الكلية. هذا المرشح الذي يشمل الجلوكوز ،

في جزء آخر من الكلى بمساعدة البروتينات الحاملة. نظرًا لوجود عدد محدود فقط من البروتينات الحاملة للجلوكوز ، إذا كان هناك جلوكوز في المرشح أكثر مما تستطيع البروتينات التعامل معه ، فإن الزيادة

من الجسم في البول. في الفرد المصاب بالسكري ،

كما & ldquilling الجلوكوز في البول. & rdquo مجموعة مختلفة من البروتينات الحاملة تسمى بروتينات نقل الجلوكوز ، أو GLUTs ،

في نقل الجلوكوز والسكريات السداسية الأخرى عبر أغشية البلازما داخل الجسم.

تنقل البروتينات القناة والبروتينات الحاملة المواد بمعدلات مختلفة. تنتقل بروتينات القناة بسرعة أكبر بكثير من البروتينات الحاملة. تسهل بروتينات القناة الانتشار بمعدل عشرات الملايين من الجزيئات في الثانية ، بينما تعمل البروتينات الحاملة بمعدل ألف إلى مليون جزيء في الثانية.

النقل النشط

النقل النشط تتطلب الآليات استخدام طاقة الخلية و rsquos ، وعادة ما تكون في شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). إذا كان يجب أن تتحرك مادة إلى الخلية مقابل تدرج تركيزها و [مدش] أي ، إذا كان تركيز المادة داخل الخلية أكبر من تركيزها في السائل خارج الخلية (والعكس صحيح) و [مدش] يجب أن تستخدم الخلية الطاقة لتحريك المادة. تقوم بعض آليات النقل النشطة بنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير ، مثل الأيونات ، عبر الغشاء. آليات أخرى تنقل جزيئات أكبر بكثير.

التحرك ضد الانحدار

لتحريك المواد عكس التركيز أو التدرج الكهروكيميائي ، يجب أن تستخدم الخلية الطاقة. يحصد الناقلون هذه الطاقة من ATP المتولدة من خلال استقلاب الخلية و rsquos. آليات النقل النشطة ، تسمى مجتمعة مضخات، تعمل ضد التدرجات الكهروكيميائية. تمر المواد الصغيرة باستمرار عبر أغشية البلازما. يحافظ النقل النشط على تركيزات الأيونات والمواد الأخرى التي تحتاجها الخلايا الحية في مواجهة هذه الحركات السلبية. قد يكون هناك الكثير من إمدادات الخلايا و rsquos للطاقة الأيضية

الحفاظ على هذه العمليات. (تُستخدم معظم خلايا الدم الحمراء وطاقة التمثيل الغذائي rsquos للحفاظ على عدم التوازن بين مستويات الصوديوم والبوتاسيوم الخارجية والداخلية التي تتطلبها الخلية.) نظرًا لأن آليات النقل النشطة تعتمد على استقلاب الخلية و rsquos للطاقة ، فهي حساسة للعديد من السموم الأيضية التي تتداخل مع توريد ATP.

توجد آليتان لنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير والجزيئات الصغيرة. النقل النشط الأساسي يحرك الأيونات عبر الغشاء ويحدث فرقًا في الشحنة عبر هذا الغشاء ، والذي يعتمد بشكل مباشر على ATP. النقل النشط الثانوي يصف حركة المواد

التدرج الكهروكيميائي الذي تم إنشاؤه بواسطة النقل النشط الأولي الذي لا يتطلب ATP بشكل مباشر.

البروتينات الحاملة للنقل النشط

يعد تكيف الغشاء المهم للنقل النشط هو البروتينات أو المضخات الحاملة المحددة لتسهيل الحركة: هناك ثلاثة أنواع من هذه البروتينات أو الناقلون. أ

يحمل أيضًا اثنين من الأيونات أو الجزيئات المختلفة ، ولكن في اتجاهات مختلفة. يمكن لهذه الناقلات أيضًا نقل جزيئات عضوية صغيرة غير مشحونة مثل الجلوكوز.

تم العثور على هذه الأنواع الثلاثة من البروتينات الحاملة أيضًا

في الانتشار الميسر ، لكنها لا تتطلب ATP للعمل في هذه العملية. بعض الأمثلة على مضخات النقل النشط هي

-K + ATPase الذي يحمل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم و H + -K + ATPase الذي يحمل أيونات الهيدروجين والبوتاسيوم. كلاهما

بروتينات الناقل. نوعان من البروتينات الحاملة الأخرى هما Ca 2+ ATPase و H + ATPase ، والتي تحمل الكالسيوم وأيونات الهيدروجين فقط ، على التوالي. كلاهما مضخات.

الشكل 5. يحمل أحادي القارب جزيء أو أيونًا واحدًا. يحمل المتناظر جزيئين أو أيونات مختلفة ، كلاهما في نفس الاتجاه. يحمل مضاد الحمى أيضًا جزيئين أو أيونات مختلفة ، ولكن في اتجاهات مختلفة. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة & ldquoLupask & rdquo / ويكيميديا ​​كومنز)

النقل النشط الأساسي

في النقل النشط الأولي ، الطاقة

مباشرة من التحلل المائي لـ ATP. في كثير من الأحيان ، يسمح النقل النشط الأولي ، مثل ذلك الموضح أدناه ، والذي يعمل على نقل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم ، بحدوث النقل النشط الثانوي (تمت مناقشته في القسم أدناه).

لا يزال يعتبر طريقة النقل الثانية

نشط لأنه يعتمد على استخدام الطاقة من النقل الأساسي.

الشكل 6. يحرك النقل النشط الأساسي الأيونات عبر الغشاء ، مما يخلق تدرجًا كهروكيميائيًا (النقل الكهربائي). (الائتمان: تعديل العمل لماريانا رويز فيلاريال)

من أهم المضخات في الخلايا الحيوانية هي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (Na + -K + ATPase) ، والتي تحافظ على التدرج الكهروكيميائي (والتركيزات الصحيحة لـ

K +) في الخلايا الحية. تقوم مضخة الصوديوم والبوتاسيوم بتحريك K + داخل الخلية أثناء تحريك Na + للخارج

بمعدل ثلاثة Na + لكل اثنين من أيونات K + تتحرك فيها. Na + -

يوجد في شكلين اعتمادًا على اتجاهه نحو الداخل أو الخارج للخلية وتقاربها مع أيونات الصوديوم أو البوتاسيوم. تتكون العملية من الخطوات الست التالية.

  1. مع توجيه الإنزيم نحو الجزء الداخلي للخلية ، يكون للناقل تقارب كبير لأيونات الصوديوم. ترتبط ثلاثة أيونات بالبروتين.
  2. ATP

حدثت عدة أشياء بسبب هذه العملية. يوجد عدد أكبر من أيونات الصوديوم خارج الخلية أكثر من الداخل وأيونات البوتاسيوم بالداخل أكثر من الخارج. لكل ثلاثة أيونات من الصوديوم تتحرك للخارج ، يتحرك اثنان من أيونات البوتاسيوم إلى الداخل. ينتج عن ذلك أن يكون الجزء الداخلي أكثر سالبة قليلاً بالنسبة إلى الخارج. هذا الاختلاف في المسؤولية مهم في تهيئة الظروف اللازمة للعملية الثانوية. وبالتالي ، فإن مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي مضخة كهربائية (مضخة تخلق عدم توازن في الشحن) ، مما يؤدي إلى اختلال التوازن الكهربائي عبر الغشاء ويساهم في إمكانات الغشاء.

قم بزيارة الموقع لمشاهدة محاكاة النقل النشط في ATPase الصوديوم والبوتاسيوم.

النقل النشط الثانوي (

يجلب النقل النشط الثانوي أيونات الصوديوم ، وربما مركبات أخرى ، إلى الخلية. نظرًا لأن تركيزات أيون الصوديوم تتراكم خارج غشاء البلازما بسبب عمل عملية النقل الأولية النشطة ، يتم إنشاء تدرج كهروكيميائي. إذا كان بروتين القناة موجودًا ومفتوحًا ، فستعود أيونات الصوديوم عبر الغشاء أسفل التدرج اللوني. تُستخدم هذه الحركة لنقل المواد الأخرى التي يمكن أن تلتصق ببروتين النقل عبر الغشاء. تدخل العديد من الأحماض الأمينية والجلوكوز إلى الخلية بهذه الطريقة. تُستخدم هذه العملية الثانوية أيضًا لتخزين أيونات الهيدروجين عالية الطاقة في الميتوكوندريا في الخلايا النباتية والحيوانية لإنتاج ATP. يتم ترجمة الطاقة الكامنة التي تتراكم في أيونات الهيدروجين المخزنة إلى طاقة حركية حيث تتدفق الأيونات عبر بروتين القناة سينسيز ATP ، وتستخدم هذه الطاقة لتحويل ADP إلى ATP.


24 النقل النشط

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

  • افهم كيف تؤثر التدرجات الكهروكيميائية على الأيونات
  • يميز بين النقل النشط الأولي والنقل النشط الثانوي

تتطلب آليات النقل النشطة طاقة الخلية ، وعادة ما تكون على شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). إذا كان لابد من انتقال مادة إلى الخلية مقابل تدرج تركيزها - أي إذا كان تركيز المادة & # 8217s داخل الخلية أكبر من تركيزها في السائل خارج الخلية (والعكس صحيح) - يجب أن تستخدم الخلية الطاقة لتحريك المادة. تقوم بعض آليات النقل النشطة بنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير ، مثل الأيونات ، عبر الغشاء. آليات أخرى تنقل جزيئات أكبر بكثير.

التدرج الكهروكيميائي

لقد ناقشنا تدرجات التركيز البسيطة - تركيزات تفاضلية للمادة عبر مساحة أو غشاء - ولكن في الأنظمة الحية ، تكون التدرجات أكثر تعقيدًا. نظرًا لأن الأيونات تتحرك داخل وخارج الخلايا ولأن الخلايا تحتوي على بروتينات لا تتحرك عبر الغشاء وغالبًا ما تكون سالبة الشحنة ، فهناك أيضًا تدرج كهربائي ، وهو اختلاف في الشحنة ، عبر غشاء البلازما. الجزء الداخلي من الخلايا الحية سالب كهربائيًا فيما يتعلق بالسائل خارج الخلية الذي يتم الاستحمام فيه ، وفي الوقت نفسه ، تحتوي الخلايا على تركيزات أعلى من البوتاسيوم (K +) وتركيزات أقل من الصوديوم (Na +) من السائل خارج الخلية.وهكذا في الخلية الحية ، يميل تدرج تركيز Na + إلى دفعها إلى داخل الخلية ، كما أن تدرجها الكهربائي (أيون موجب) يدفعها أيضًا إلى الداخل إلى الداخل سالب الشحنة. ومع ذلك ، فإن الوضع أكثر تعقيدًا بالنسبة لعناصر أخرى مثل البوتاسيوم. يؤدي التدرج الكهربائي لـ K + ، أيون موجب ، إلى دفعه أيضًا إلى الخلية ، لكن تدرج التركيز لـ K + يدفع K + خارج من الخلية ((الشكل)). نسمي تدرج التركيز المركب والشحنة الكهربائية التي تؤثر على أيون التدرج الكهروكيميائي.


يعتبر حقن محلول البوتاسيوم في دم الشخص مميتًا. هكذا يموت الأشخاص الذين يخضعون لعقوبة الإعدام والقتل الرحيم. لماذا تعتقد أن حقنة محلول البوتاسيوم مميتة؟

التحرك ضد الانحدار

لتحريك المواد عكس التركيز أو التدرج الكهروكيميائي ، يجب أن تستخدم الخلية الطاقة. تأتي هذه الطاقة من ATP المتولدة من خلال استقلاب الخلية. تعمل آليات النقل النشطة ، أو المضخات ، ضد التدرجات الكهروكيميائية. تمر المواد الصغيرة باستمرار عبر أغشية البلازما. يحافظ النقل النشط على تركيزات الأيونات والمواد الأخرى التي تتطلبها الخلايا الحية في مواجهة هذه الحركات السلبية. قد تنفق الخلية الكثير من إمدادات الطاقة الأيضية للحفاظ على هذه العمليات. (تستخدم خلايا الدم الحمراء معظم طاقتها الأيضية للحفاظ على عدم التوازن بين مستويات الصوديوم والبوتاسيوم الخارجية والداخلية التي تتطلبها الخلية.) نظرًا لأن آليات النقل النشطة تعتمد على استقلاب الخلية للطاقة ، فهي حساسة للعديد من السموم الأيضية التي تتداخل مع تزويد ATP.

توجد آليتان لنقل المواد ذات الوزن الجزيئي الصغير والجزيئات الصغيرة. يحرك النقل النشط الأساسي الأيونات عبر الغشاء ويخلق فرقًا في الشحنة عبر هذا الغشاء ، والذي يعتمد بشكل مباشر على ATP. لا يتطلب النقل النشط الثانوي بشكل مباشر ATP: بدلاً من ذلك ، إنها حركة المواد بسبب التدرج الكهروكيميائي الذي تم إنشاؤه بواسطة النقل النشط الأولي.

البروتينات الحاملة للنقل النشط

من أهم تكيفات الغشاء للنقل النشط وجود بروتينات أو مضخات حاملة محددة لتسهيل الحركة: هناك ثلاثة أنواع أو ناقلات من البروتين ((الشكل)). يحمل أحادي القارب أيونًا أو جزيءًا محددًا. يحمل المتناظر أيونين أو جزيئين مختلفين ، كلاهما في نفس الاتجاه. يحمل مضاد الحمل أيضًا أيونيين أو جزيئين مختلفين ، ولكن في اتجاهات مختلفة. يمكن لجميع هذه الناقلات أيضًا نقل جزيئات عضوية صغيرة غير مشحونة مثل الجلوكوز. هذه الأنواع الثلاثة من البروتينات الحاملة هي أيضًا في انتشار سهل ، لكنها لا تتطلب ATP للعمل في هذه العملية. بعض الأمثلة على مضخات النقل النشط هي Na + -K + ATPase ، التي تحمل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم ، و H + -K + ATPase ، التي تحمل أيونات الهيدروجين والبوتاسيوم. كلاهما عبارة عن بروتينات حاملة لمضادات الحمل. نوعان من البروتينات الحاملة الأخرى هما Ca 2+ ATPase و H + ATPase ، والتي تحمل الكالسيوم وأيونات الهيدروجين فقط ، على التوالي. كلاهما مضخات.


النقل الأساسي النشط

يسمح النقل النشط الأساسي الذي يعمل مع النقل النشط للصوديوم والبوتاسيوم بحدوث النقل النشط الثانوي. لا تزال طريقة النقل الثانية نشطة لأنها تعتمد على استخدام الطاقة كما يفعل النقل الأولي ((الشكل)).


من أهم المضخات في الخلايا الحيوانية هي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (Na + -K + ATPase) ، والتي تحافظ على التدرج الكهروكيميائي (والتركيزات الصحيحة لـ Na + و K +) في الخلايا الحية. تحرك مضخة الصوديوم والبوتاسيوم K + داخل الخلية أثناء تحريك Na + للخارج في نفس الوقت ، بمعدل ثلاثة Na + لكل اثنين من أيونات K + تتحرك فيها. يوجد Na + -K + ATPase في شكلين ، اعتمادًا على على اتجاهها نحو الخلية الداخلية أو الخارجية وقربها من أيونات الصوديوم أو البوتاسيوم. تتكون العملية من الخطوات الست التالية.

  1. مع الإنزيم الموجه نحو داخل الخلية & # 8217s ، فإن الناقل لديه تقارب كبير لأيونات الصوديوم. ترتبط ثلاثة أيونات بالبروتين.
  2. يقوم حامل البروتين بتحلل جزيء ATP ومجموعة فوسفات منخفضة الطاقة ترتبط به.
  3. نتيجة لذلك ، يغير الناقل شكله ويعيد توجيه نفسه نحو الغشاء الخارجي. تقل ألفة البروتين للصوديوم وتغادر أيونات الصوديوم الثلاثة الحامل.
  4. يؤدي تغيير الشكل إلى زيادة تقارب الناقل لأيونات البوتاسيوم ، ويرتبط اثنان من هذه الأيونات بالبروتين. بعد ذلك ، تنفصل مجموعة الفوسفات منخفضة الطاقة عن الناقل.
  5. مع إزالة مجموعة الفوسفات وإرفاق أيونات البوتاسيوم ، يعيد البروتين الحامل وضعه نحو الخلية الداخلية.
  6. البروتين الحامل ، في تكوينه الجديد ، لديه تقارب منخفض للبوتاسيوم ، ويتحرك الأيونان في السيتوبلازم. يمتلك البروتين الآن تقاربًا أكبر مع أيونات الصوديوم ، وتبدأ العملية مرة أخرى.

حدثت عدة أشياء نتيجة لهذه العملية. في هذه المرحلة ، يوجد عدد أكبر من أيونات الصوديوم خارج الخلية أكثر من الداخل وأيونات البوتاسيوم في الداخل أكثر من الخارج. لكل ثلاثة أيونات صوديوم تتحرك للخارج ، يتحرك اثنان من أيونات البوتاسيوم. ينتج عن ذلك الجزء الداخلي أكثر سلبية بالنسبة للشكل الخارجي. هذا الاختلاف في المسؤولية مهم في تهيئة الظروف اللازمة للعملية الثانوية. لذلك ، فإن مضخة الصوديوم والبوتاسيوم هي مضخة كهربائية (مضخة تخلق عدم توازن في الشحن) ، مما يؤدي إلى اختلال التوازن الكهربائي عبر الغشاء ويساهم في إمكانات الغشاء.

شاهد هذا الفيديو لمشاهدة محاكاة نقل نشطة في ATPase الصوديوم والبوتاسيوم.

النقل الثانوي النشط (النقل المشترك)

يجلب النقل النشط الثانوي أيونات الصوديوم ، وربما مركبات أخرى ، إلى الخلية. نظرًا لأن تركيزات أيونات الصوديوم تتراكم خارج غشاء البلازما بسبب عملية النقل الأولية النشطة ، فإن هذا يخلق تدرجًا كهروكيميائيًا. إذا كان بروتين القناة موجودًا ومفتوحًا ، فسوف تسحب أيونات الصوديوم عبر الغشاء. تنقل هذه الحركة المواد الأخرى التي يمكن أن تلتصق ببروتين النقل عبر الغشاء ((الشكل)). العديد من الأحماض الأمينية ، وكذلك الجلوكوز ، تدخل الخلية بهذه الطريقة. تخزن هذه العملية الثانوية أيضًا أيونات الهيدروجين عالية الطاقة في الميتوكوندريا في الخلايا النباتية والحيوانية من أجل إنتاج ATP. تترجم الطاقة الكامنة التي تتراكم في أيونات الهيدروجين المخزنة إلى طاقة حركية حيث تتدفق الأيونات عبر بروتين القناة سينسيز ATP ، وتحول هذه الطاقة بعد ذلك ADP إلى ATP.


إذا انخفض الرقم الهيدروجيني خارج الخلية ، فهل تتوقع أن تزداد أو تنقص كمية الأحماض الأمينية المنقولة إلى الخلية؟

ملخص القسم

يشمل التدرج المركب الذي يؤثر على أيون تدرج تركيزه وتدرجه الكهربائي. قد ينتشر أيون موجب ، على سبيل المثال ، إلى منطقة جديدة ، أسفل تدرج تركيزه ، ولكن إذا كان ينتشر في منطقة صافي الشحنة الموجبة ، فإن تدرجه الكهربائي يعيق انتشاره. عند التعامل مع الأيونات في المحاليل المائية ، يجب على المرء أن يأخذ في الاعتبار تركيبات التدرج الكهروكيميائية والتركيز ، بدلاً من مجرد تدرج التركيز وحده. تحتاج الخلايا الحية إلى مواد معينة موجودة داخل الخلية بتركيزات أكبر مما هي عليه في الفضاء خارج الخلية. يتطلب تحريك المواد إلى أعلى تدرجاتها الكهروكيميائية طاقة من الخلية. يستخدم النقل النشط الطاقة المخزنة في ATP لتغذية هذا النقل. يستخدم النقل النشط للمواد الصغيرة الحجم الجزيئي بروتينات متكاملة في غشاء الخلية لتحريك المواد. هذه البروتينات مماثلة للمضخات. بعض المضخات ، التي تقوم بالنقل النشط الأولي ، تقترن مباشرة بـ ATP لتحريك عملها. في النقل المشترك (أو النقل النشط الثانوي) ، يمكن للطاقة من النقل الأولي نقل مادة أخرى إلى الخلية وزيادة تدرج تركيزها.

أسئلة الاتصال المرئي

(الشكل) يُعد حقن محلول البوتاسيوم في دم الشخص مميتًا. تستخدم عقوبة الإعدام والقتل الرحيم هذه الطريقة في رعاياهم. لماذا تعتقد أن حقنة محلول البوتاسيوم مميتة؟

(الشكل) تحتوي الخلايا عادةً على تركيز عالٍ من البوتاسيوم في السيتوبلازم ويتم غمرها في تركيز عالٍ من الصوديوم. يؤدي حقن البوتاسيوم إلى تبديد هذا التدرج الكهروكيميائي. في عضلة القلب ، تكون إمكانات الصوديوم / البوتاسيوم مسؤولة عن نقل الإشارة التي تتسبب في تقلص العضلات. عندما تتبدد هذه الإمكانية ، لا يمكن إرسال الإشارة ويتوقف القلب عن النبض. تستخدم حقن البوتاسيوم أيضًا لمنع القلب من النبض أثناء الجراحة.

(شكل) إذا انخفض الرقم الهيدروجيني خارج الخلية ، فهل تتوقع أن تزداد أو تنقص كمية الأحماض الأمينية المنقولة إلى الخلية؟

(الشكل) يعني الانخفاض في الرقم الهيدروجيني زيادة في أيونات H + المشحونة إيجابياً ، وزيادة التدرج الكهربائي عبر الغشاء. سيزداد نقل الأحماض الأمينية إلى الخلية.

راجع الأسئلة

يجب أن يعمل النقل النشط بشكل مستمر لأن __________.

  1. تبلى أغشية البلازما
  2. ليست كل الأغشية برمائية
  3. النقل الميسر يعارض النقل النشط
  4. الانتشار يتحرك باستمرار في المذابات في اتجاهين متعاكسين

كيف تعمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم على جعل الجزء الداخلي من الخلية مشحونًا سالبًا؟

  1. بطرد الأنيونات
  2. عن طريق سحب الأنيونات
  3. عن طريق طرد الكاتيونات أكثر مما يتم تناوله
  4. عن طريق أخذ وطرد عدد متساوٍ من الكاتيونات

ماذا يسمى الجمع بين التدرج الكهربائي وتدرج التركيز؟

  1. التدرج المحتمل
  2. الجهد الكهربائي
  3. إمكانات التركيز
  4. التدرج الكهروكيميائي

أسئلة التفكير النقدي

من أين تحصل الخلية على الطاقة لعمليات النقل النشطة؟

تحصد الخلية الطاقة من ATP التي تنتجها عملية التمثيل الغذائي الخاصة بها لتشغيل عمليات النقل النشطة ، مثل نشاط المضخات.

كيف تساهم مضخة الصوديوم والبوتاسيوم في صافي الشحنات السالبة لداخل الخلية؟

تدفع مضخة الصوديوم والبوتاسيوم ثلاثة أيونات (موجبة) Na + لكل اثنين (موجب) من أيونات K + التي تضخها ، وبالتالي تفقد الخلية شحنة موجبة في كل دورة للمضخة.

يدخل الجلوكوز من الطعام المهضوم إلى الخلايا الظهارية المعوية عن طريق النقل النشط. لماذا تستخدم الخلايا المعوية النقل النشط عندما تستخدم معظم خلايا الجسم الانتشار الميسر؟

تستخدم الخلايا الظهارية المعوية النقل النشط لأداء دورها المحدد كخلايا تنقل الجلوكوز من الطعام المهضوم إلى مجرى الدم. تتعرض الخلايا المعوية لبيئة ذات مستويات جلوكوز متقلبة. مباشرة بعد الأكل ، يرتفع مستوى الجلوكوز في تجويف الأمعاء ، ويمكن أن يتراكم في خلايا الأمعاء عن طريق الانتشار. ومع ذلك ، عندما يكون تجويف الأمعاء فارغًا ، تكون مستويات الجلوكوز أعلى في خلايا الأمعاء. إذا تم نقل الجلوكوز عن طريق الانتشار الميسر ، فقد يتسبب ذلك في تدفق الجلوكوز مرة أخرى من الخلايا المعوية إلى القناة الهضمية. تضمن بروتينات النقل النشط أن ينتقل الجلوكوز إلى خلايا الأمعاء ، ولا يمكنه العودة إلى القناة الهضمية. كما أنه يضمن استمرار نقل الجلوكوز حتى في حالة وجود مستويات عالية من الجلوكوز بالفعل في خلايا الأمعاء. هذا يزيد من كمية الطاقة التي يمكن للجسم أن يحصدها من الطعام.

يقوم مبادل الصوديوم / الكالسيوم (NCX) بنقل الصوديوم والكالسيوم إلى خلايا عضلة القلب. صف سبب تصنيف هذا الناقل على أنه نقل نشط ثانوي.

يقوم NCX بنقل الصوديوم إلى أسفل تدرجه الكهروكيميائي إلى داخل الخلية. نظرًا لأن التدرج الكهروكيميائي للصوديوم يتم إنشاؤه بواسطة مضخة Na + / K + ، وهي مضخة نقل تتطلب التحلل المائي ATP لإنشاء التدرج اللوني ، فإن NCX هي عملية نقل نشطة ثانوية.

قائمة المصطلحات


النقل المشترك

في النقل المشترك (يسمى أحيانًا symport) ، يجب أن يرتبط نوعان من الركيزة ، بشكل عام أيون وجزيء أو أيون آخر ، في نفس الوقت بالناقل قبل أن يحدث التغيير التوافقي. عندما يتم نقل الركيزة الدافعة إلى أسفل تدرج تركيزها ، فإنها تسحب معها الركيزة المدفوعة ، والتي تُجبر على التحرك لأعلى تدرج تركيزها. يجب أن يكون الناقل قادرًا على الخضوع لتغيير توافق عندما لا يكون مرتبطًا بأي من الركائز ، وذلك لإكمال الدورة وإعادة مواقع الربط إلى الجانب الذي تتحرك منه الركائز والقيادة.

عادة ما تكون أيونات الصوديوم هي الركائز الدافعة في أنظمة النقل المشترك للخلايا الحيوانية ، والتي تحافظ على تركيزات عالية من هذه الأيونات من خلال النقل الأولي النشط. تشتمل الركائز المدفوعة على مجموعة متنوعة من السكريات والأحماض الأمينية وأيونات أخرى. أثناء امتصاص العناصر الغذائية ، على سبيل المثال ، يتم إزالة السكريات والأحماض الأمينية من الأمعاء عن طريق النقل المشترك مع أيونات الصوديوم. بعد المرور عبر المرشح الكبيبي في الكلى ، يتم إرجاع هذه الركائز إلى الجسم من خلال نفس النظام. عادةً ما تستخدم الخلايا النباتية والبكتيرية أيونات الهيدروجين لأن السكريات الركيزة المحركة والأحماض الأمينية هي أكثر الركائز المدفوعة شيوعًا. عندما تكون البكتيريا الإشريكية القولونية يجب أن يستقلب اللاكتوز ، فهو ينقل أيونات الهيدروجين مع اللاكتوز (والذي يمكن أن يصل إلى تركيز أعلى 1000 مرة من التركيز خارج الخلية).


4 مراحل رئيسية لعملية تخطيط النقل & # 8211 شرح!

في معظم البلدان ، يتم التعامل مع تخطيط النقل كجزء من التخطيط الاقتصادي العام ولم يتم إيلاء اهتمام خاص ، ولكن الآن ليس فقط البلدان المتقدمة ولكن البلدان النامية قد أدركت أيضًا الحاجة إلى تخطيط منفصل للنقل ، ليس فقط للموجودات. النظام ولكن من أجل التنمية المستقبلية أيضًا.

إن دراسة التنمية والتخطيط هي في الأساس دراسة للتفاعل بين الإنسان والأرض والنشاط في شكل تنظيم مكاني للاقتصاد. بعد الثورة الصناعية والنمو السريع للتوسع الحضري ، أصبح التطور في مجال النقل هائلاً في كل من البنية التحتية والسرعة وكذلك في تكنولوجيا النقل. في الوقت الحاضر ، تمتلك كل دولة في العالم نظام نقل وطني خاص بها ، ليس بمعزل عن غيرها ولكن كجزء من نظام النقل الدولي. أصبح النقل الآن ، كما هو الحال دائمًا ، جزءًا لا يتجزأ وأساسيًا من الاقتصاد ويتطلب نموًا مخططًا له ، والذي يجب أن يكون & # 8216 مستدامًا & # 8217.

في الواقع ، تخطيط النقل هو عملية تنظيم ومراقبة توفير النقل لتسهيل التشغيل الفعال للحياة الاقتصادية والاجتماعية والسياسية للبلد بأقل تكلفة اجتماعية. من الناحية العملية ، يعني هذا ضمان قدرة نقل كافية وعمليات فعالة لتلبية الاحتياجات التي تولدها المجموعة الجغرافية للأنشطة الوطنية.

الهدف الأساسي لتخطيط النقل هو تحديد وتقييم احتياجات النقل المستقبلية. تم توضيح أساس عملية تخطيط النقل في الشكل 9.1.

المراحل الأربع الرئيسية لتخطيط النقل العملية هي:

(ط) مسح النقل وجمع البيانات وتحليلها

(2) استخدام نموذج النقل

(3) تنبؤات استخدام الأراضي في المستقبل واستراتيجيات السياسات البديلة و

المسح وجمع البيانات:

تعتمد عملية التخطيط الكاملة للنقل ، سواء كانت محلية أو إقليمية أو وطنية ، على المسح وجمع البيانات. يشمل ذلك جميع أنواع المؤلفات والبيانات (الحكومية وغير الحكومية) المتوفرة حول النقل وأنماط سلوك الرحلة وطبيعة وكثافة حركة المرور وهيكل الشحن والتكلفة والفوائد ، أي الدخل وتقديرات التوظيف ، إلخ.

المعرفة الشاملة لتدفقات وأنماط حركة المرور داخل منطقة محددة أمر ضروري. بالإضافة إلى بيانات حركة المرور ، يطلب المخططون أيضًا بيانات استخدام الأراضي والسكان لمنطقة الدراسة الخاصة بهم. في هذا الصدد ، توفر دراسة West Midlands Transportation Study (1968) نسقًا مفيدًا لمسح النقل وجمع البيانات (الشكل 9.2).

يجب أن يكون المسح محددًا جيدًا وأن يتم تقسيمه إلى & # 8216 منطقة & # 8217 بحيث يمكن مراقبة أصول ووجهات الرحلات جغرافيًا ومراقبتها بخجل. إن جمع البيانات المتعلقة بأنماط السفر الحالية يستغرق وقتًا طويلاً فضلاً عن كونه أمرًا مكلفًا. يتضمن كلا من & # 8216road & shyside-interview & # 8217 و & # 8216home-interview & # 8217. يتم إعطاء المتغيرات لكلا النوعين من المقابلات في الجدول 9.1

تعتبر تفاصيل شبكة النقل الحالية مصدرًا مهمًا للمعلومات. في بعض الحالات ، يتم جمع وصف مفصل للغاية للروابط والعقد من حيث سرعة السيارة وعرض مسار النقل ونوع العقدة. يتم جمع أوقات السفر وخصائص شبكة شبكات النقل العام في وقت واحد. أخيرًا ، يجب أن تتم معالجة البيانات. عند اكتمال ذلك ، يمكن للمخططين البدء في تحليل بياناتهم.

نموذج النقل:

تتمثل المرحلة الثانية من عملية تخطيط النقل في استخدام البيانات التي تم جمعها لبناء نموذج النقل. هذا النموذج هو المفتاح للتنبؤ بمتطلبات السفر المستقبلية واحتياجات الشبكة وهو مشتق في أربع مراحل معترف بها ، أي إنشاء الرحلة وتوزيع الرحلات وتخصيص حركة المرور وتقسيم النموذج.

المرحلة الأولى من عملية بناء النموذج هي عملية توليد الرحلة والخجل. يتم إجراء الرحلات لمجموعة متنوعة من الأغراض وللاستخدامات المختلفة للأراضي. للراحة ، غالبًا ما يتم تقسيم الرحلات إلى مجموعتين:

تنتهي هذه الرحلات برحلة واحدة في منزل الشخص الذي يقوم بالرحلة ، والتي قد تكون إما منشأ أو وجهة الرحلة المعينة.

(2) الرحلات خارج المنزل:

هذه ليس لها أصل ولا وجهة ونهاية رحلة اللمعان في منزل الشخص الذي يقوم بالرحلة.

يعبر هذا الجزء الأولي من نموذج النقل عن علاقات القيام بالرحلة في شكل رياضي حتى نتمكن في النهاية من حساب العدد الإجمالي لنهايات الرحلات الأصلية والتألق من مناطق المسح المحددة.

غالبًا ما تُستخدم تقنية الانحدار المتعدد لمعايرة نموذج جيل الرحلة الذي يشتمل على المتغيرات المنزلية المذكورة أعلاه. يأخذ هذا النموذج الشكل العام التالي:

حيث Y = عدد الرحلات (حسب الوضع والغرض) التي تم إنشاؤها في منطقة معينة

ب1& # 8230 بن = معاملات الانحدار المتعلقة بالمتغيرات المستقلة (مثل دخل الأسرة ، مالك السيارة ، هيكل المنزل ، إلخ.)

يتم عمل تقديرات جديدة للمتغيرات المستقلة وإدراجها في المعادلة من أجل تقدير المستويات المستقبلية لتوليد الرحلات. لذلك ، يوفر تحليل الانحدار المتعدد طريقة مناسبة لتقدير مستويات الرحلة المستقبلية. ومع ذلك ، فإن عيبها الرئيسي هو أن تقديرات الانحدار الأصلية قد تم إنشاؤها في نقطة زمنية معينة ومن المتوقع أن تظل ثابتة خلال الفترة التي تتطلب التنبؤ.

وبالتالي ، كان النهج الأحدث لتوليد الرحلات هو استخدام تقنية تُعرف باسم تحليل الفئة & # 8216 & # 8217. تقدر مرحلة توليد الرحلة في عملية التخطيط إجمالي عدد الرحلات التي نشأت في منطقة المسح في تاريخ واحد أو أكثر في المستقبل.

هذه هي المرحلة التالية في نموذج النقل ، فهي تتضمن تحليل الرحلات بين المناطق. يوضح لين (1971) وظيفة هذه المرحلة من النموذج:

إنها وظيفة توزيع الرحلات لحساب عدد الرحلات بين منطقة وأخرى ، بالنظر إلى الأرقام المحددة والمختصرة مسبقًا لنهايات الرحلة في كل منطقة مع مزيد من المعلومات حول مرافق النقل المتاحة بين هذه المناطق.

على سبيل المثال ، بالنظر إلى ذلك في المنطقة الأولى ، gأنا يتم إنشاء نهايات الرحلة وذلك في المنطقة j ، أأنا تنجذب نهايات الرحلة ، والغرض من نموذج توزيع الرحلة هو تحديد عدد الرحلات (راي جاي) والتي ستنتقل من المنطقة الأولى إلى المنطقة j. أي أن نموذج توزيع الرحلات والشيبوتيون يحسب نسبة نهايات الرحلة التي تم إنشاؤها في المنطقة i والتي ستنتقل بين i و j وبالتالي تأخذ نسبة معينة من مناطق الجذب المتاحة في المنطقة j.

بشكل عام ، حظيت مرحلة توزيع نموذج النقل باهتمام كبير وكانت المصدر الرئيسي للبحث على مدار الربع الأخير من القرن. استخدمت المحاولات الأولى لإنتاج مصفوفة توزيع رحلة مستقبلية طرقًا بسيطة لعامل النمو ، مع الأخذ بالشكل العام التالي:

ايناي جاي = التدفق المستقبلي من المنطقة i إلى المنطقة j

ري = تدفق سنة الأساس من المنطقة i إلى المنطقة j

E = عامل التوسع المتفق عليه

يمكن أن تتخذ قيمة عامل التمدد أشكالًا مختلفة. على سبيل المثال ، طرح Bevis (1956) فكرة عامل التوسع الخام بالتنسيق التالي:

ايناي جاي= منطقة المنشأ المستقبلية

رأنا = منطقة أصول سنة الأساس i ،

تيي = منطقة الوجهات المستقبلية j ،

ري = منطقة وجهات سنة الأساس j.

تم تحسين هذا النموذج البسيط بشكل أكبر ، ولكن نادرًا ما يتم استخدام تقنيات عامل النمو الآن. هذه الطريقة هي طريقة بدائية وقد تم استبدالها إلى حد كبير لأنها لا تحاول قياس أي مقاومة مستقبلية للسفر بين المناطق. لهذا السبب ، تميل النماذج الاصطناعية إلى الاستخدام على نطاق واسع لنمذجة توزيع الرحلات. حظيت مرحلة توزيع الرحلات في نموذج النقل باهتمام كبير وكانت مصدرًا للعديد من التطورات الجديدة.

المرحلة الثالثة من عملية النمذجة هي تخصيص حركة المرور ، والهدف منها هو تحفيز اختيار الطريق من خلال شبكة نقل محددة. يمكن النظر في تخصيص حركة المرور في جزأين.

أولاً ، من الضروري تحديد شبكة النقل وتحديد معايير اختيار الطريق عبر الشبكة.

ثانيًا ، باستخدام مصفوفة الرحلة بين المناطق كبيانات إدخال ، يتم تعيين الرحلات إلى هذه الشبكة.

عندما يتم تعيين مستويات الرحلة المستقبلية ، فمن الممكن تقييم أوجه القصور في شبكة النقل الحالية وبالتالي تحديد قائمة أولويات البناء. يشير وصف الشبكة إلى العملية التي يتم فيها تقسيم شبكة الطرق السريعة إلى روابط وعقد. لكل ارتباط ، البيانات المطلوبة عن طوله ونوع الطريق ووقت انتقال المركبة وسعة حركة المرور. عند ترميز شبكة الطرق ، عادةً ما يتم تحديد الروابط بواسطة أرقام العقد في كل طرف من نهاياتها. بالإضافة إلى عقد تقاطع المسار هذه ، يتم أيضًا تحديد العقد النقطية للمنطقة. في عملية التخصيص ، يُفترض أن يتم تحميل كل حركة المرور الناشئة في منطقة مرور معينة على الشبكة عند هذا النوع الأخير من العقدة.

استخدمت دراسات النقل المبكرة تقنيات التخصيص اليدوي ، ولكن مع الاستخدام الشامل لتحليل الكمبيوتر ، يمكن تحديد شبكة النقل للكمبيوتر بطريقة أكثر تفصيلاً. عادة ما تكون هناك حاجة إلى استطلاعات خاصة لجمع البيانات (خاصة أوقات الرحلات) لتوفير معلومات مواصفات الشبكة هذه.

لاشتقاق الحد الأدنى من مسارات المسار عبر الشبكة ، يُفترض عادةً أن يختار المسافرون المسار ، مما يقلل من وقت السفر. ينطبق هذا على كل من رحلات النقل الخاصة والعامة. تم استخدام وقت السفر في معظم دراسات النقل على الرغم من استخدامه عادةً كتقريب لتقليل تكاليف السفر للرحلة.

إجراء التخصيص الأكثر حداثة والأكثر واقعية هو ضبط القدرات. يمكن استخدام ذلك ، مع منحنيات التحويل أو بدونها ، للتخصيصات للطرق وشبكات النقل العام. بعد التعيين الأولي للشبكة المحددة ، يتم حساب أوقات السفر الجديدة لكل ارتباط. ثم يتم حساب الحد الأدنى الجديد لأشجار المسار وتكرار إجراء التخصيص. قد يتبع ذلك تكرارات أخرى حتى يتم تخصيص معظم أو كل حجم حركة المرور المستقبلية للشبكة.

يميل هذا النوع من الإجراءات إلى استبدال تقنيات التخصيص الأخرى وقد تم استخدامه في معظم دراسات النقل من الجيل الثاني. وبالتالي ، فإن مرحلة التخصيص في نموذج النقل والشحن هي العملية التي يتم من خلالها تعيين الرحلات أو تحميلها على شبكة الطرق. في نهاية هذه المرحلة ، يمكن تحديد أولويات البناء وطرح مقترحات بديلة.

يستخدم مخططو النقل هذا المصطلح لوصف المرحلة التي يتم فيها دمج اختيار وضع السفر في النموذج. لا يكون تحديد موضع هذه المرحلة ثابتًا ولا يمكن تحديده بشكل فردي نظرًا لأن عناصر تقسيم النموذج هي جزء من المراحل الأخرى. يختلف موقعها ضمن نموذج النقل بين الدراسات. يتم استخدامه إما في مرحلة توليد الرحلة عن طريق تقسيم إجمالي الرحلات أو في مرحلة التخصيص في النموذج. الغرض الرئيسي من مرحلة تقسيم النموذج هو تحديد حصص الرحلة العامة ، مقابل النقل الخاص.

استخدام الأراضي في المستقبل والتنبؤ بالطلب على السفر:

يعد التنبؤ بمدخلات استخدام الأراضي في المستقبل مهمة محفوفة بالمخاطر لسببين مهمين. أولاً ، يتعين على مخططي النقل الاعتماد على الحكم على أنواع المخططين لمعظم توقعات استخدام الأراضي الخاصة بهم. هذه المعلومات مهمة للغاية لأنها لها تأثير عميق على توقعات السفر. ثانيًا ، يتسم التنبؤ طويل المدى بالعديد من المشكلات الإحصائية.

نظرًا لأن مخططي النقل والشحن يعملون عادةً لمدة 10 سنوات على الأقل ، وأحيانًا 25 عامًا ، فإن تقديراتهم مفتوحة حتما لكثير من الانتقادات. ومع ذلك ، يجب إجراء تقديرات طلبات السفر المستقبلية باستخدام أفضل الطرق المتاحة. يتم تضخيم بعض مشاكل التنبؤ هذه أدناه في قائمة المدخلات الرئيسية لاستخدام الأراضي اللازمة لعمل تنبؤات السفر.

أهم المتغيرات هي:

(ط) السكان & # 8211 حجمها وهيكلها العمري وتوزيعها.

(2) العمالة & # 8211 حيث أن الرحلة إلى العمل هي أكبر طلب على السفر.

(3) الدخل والنفقات الشخصية.

مجموعات المتغيرات المذكورة أعلاه لها تأثير مركب على المستوى العام للطلب على السفر في تاريخ ما في المستقبل. تنشأ المزيد من التعقيدات عندما يتم تقييم تأثيرها على النمط المكاني لهذا الطلب. لذلك ، تعد تنبؤات المتغيرات السكانية والاقتصادية مدخلاً هامًا في استخدام نموذج النقل للتنبؤ بطلبات السفر المستقبلية.

المرحلة الأخيرة من عملية تخطيط النقل هي مرحلة تقييم السياسات البديلة التي تم اقتراحها. ربما تكون مرحلة التقييم هي الأهم على الإطلاق ، لكنها لم تحظ إلا باهتمام بحثي محدود. من الضروري إجراء تقييم اقتصادي لمقترحات النقل لأن السيارات التي تبلغ كيلومترات ومساحة الطريق هي سلع لا يتم شراؤها وبيعها بشكل مباشر.

وبالتالي ، فقد تطور أسلوب تحليل التكلفة والعائد كمعيار للاستثمار في القطاع العام. على هذا النحو ، فإنه يوفر تقييمًا اقتصاديًا. على جانب التكلفة من الحساب ، يتم عمل تقديرات للنفقات الرأسمالية وشراء الأراضي وصيانتها.

الفوائد هي تلك التي تعود على المستخدمين ، على سبيل المثال ، التوفير في الوقت وتشغيل السيارة والحوادث. يتم تقييم التكاليف والفوائد الفردية على مدى عدد معين من السنوات ويتم خصمها مرة أخرى إلى سنة الأساس بحيث يمكن حساب معدل العائد. على أساس & # 8216 خطة النقل & # 8217 ، يجب صياغة سياسات النقل وتنفيذها بشكل صحيح بحيث يمكن القيام بتطوير منهجي & # 8216 مستدام & # 8217 للنقل.

في الوقت الحاضر ، تعتبر كل دولة خاصة فيما يتعلق بالتطوير المخطط لنظام النقل ، وبالتالي صياغة سياسة النقل الخاصة بها ، والتي تعتمد على احتياجاتها ومواردها. تختلف طبيعة سياسة النقل باختلاف الزمان والمكان. عند صياغة سياسة النقل ، ينبغي للمرء أن يأخذ في الاعتبار & # 8216 التنسيق & # 8217 و & # 8216 المنافسة & # 8217.

يتضمن التنسيق العلاقة بين اثنين أو أكثر من وسائط النقل المختلفة. من ناحية أخرى ، حدثت المنافسة كنتيجة للتفاعل بين القطاعين العام والخاص. تختلف سياسة النقل أيضًا مع نوع الحكومة ، أي الاشتراكية والديمقراطية وما إلى ذلك. على الرغم من الاختلافات والتغيرات في السياسة ، والتي تعتبر طبيعية ، هناك بعض النقاط التي تكون مفيدة إذا تم دمجها في سياسة النقل. النقاط مأخوذة من سياسات النقل لدول مثل الولايات المتحدة الأمريكية والمملكة المتحدة وهولندا والاتحاد الأوروبي. هذه كالتالي:

إدارة الطلب على النقل في الولايات المتحدة الأمريكية:

& # 8216 تم اعتماد نظام إدارة طلب النقل & # 8217 (TDM) كجزء من سياسة النقل في الولايات المتحدة الأمريكية. TDM هو فن تعديل سلوك السفر لتقليل عدد الرحلات أو تعديل طبيعتها. يمكن تصنيفها وفقًا لما إذا كانت تؤثر بشكل أساسي على توليد الرحلة وتوزيع الرحلة واختيار الطراز أو اختيار المسار. كما يوضح الجدول 9.2 ، تعتمد بعض استراتيجيات التنفيذ على التغييرات في نظام النقل ، والبعض الآخر يعتمد على سياسات استخدام الأراضي والبعض الآخر يعتمد على التغييرات والخجل في ظروف العمل والقيم الاجتماعية.

في مجال TDM ، قامت الولايات المتحدة بعمل كبير. يعد إقناع عدد من الشركات الكبيرة بإدخال ساعات عمل مرنة (& # 8216flexitime & # 8217) طريقة منطقية لتقليل الازدحام في فترات الذروة. يعتبر إدخال تجميع السيارات خطوة أخرى في هذا الاتجاه. معظم تدابير TDM هي تلك التي تتطلب من أصحاب العمل تقليل عدد رحلات السيارة في فترة الذروة التي يقوم بها العاملون لديهم. في الولايات المتحدة الأمريكية ، قام ما لا يقل عن 20 مجتمعًا من الضواحي بسن مثل هذه البرامج.

سياسة هولندا & # 8217s من أجل & # 8216 التنمية المستدامة:

تم تبني خطة السياسة البيئية الوطنية أو NEPP لهولندا في عام 1989. NEPP هو مثال على حماية البيئة والخجول وكذلك سياسة التحكم في التلوث الناتج عن النقل. تدرك NEPP أن حماية الجودة البيئية نيابة عما تسميه & # 8216 التنمية المستدامة & # 8217 ستكون عملية ستستمر لعدة عقود. تعد NEPP الخطوة الأولى في هذه العملية: فهي تحتوي على استراتيجية متوسطة المدى للسياسة البيئية ، والتي تهدف إلى تحقيق التنمية المستدامة على مدى فترة أطول.

أهداف NEPP هي:

أنا. يجب أن تكون المركبات نظيفة وهادئة وآمنة واقتصادية قدر الإمكان

ثانيا. يجب أن ينتج عن اختيار أو طريقة نقل الركاب أقل استهلاك ممكن للطاقة وأقل تلوث ممكن

ثالثا. سيتم تنسيق المواقع التي يعيش فيها الناس ويتسوقون ويعملون ويقضون أوقات فراغهم بطريقة تقلل من الحاجة إلى السفر.

نهج NEPP مبين في الشكل 9.3. نظرًا لأن التلوث الناجم عن حركة المرور على الطرق يُنظر إليه على أنه عملية من ثلاث خطوات ، يجب تحقيق هذه الأهداف من خلال استجابة & # 8216 ثلاثية المسار & # 8217 ، حيث أن المسارات هي تلك الخاصة بالمعايير الفنية للمركبة ، مما يقلل & # 8216 التنقل & # 8217 وتحفيز حركة المرور في المناطق الحضرية الإجراءات.

كما هو مبين في الشكل 9.3 ، تم تطوير نهج ثلاثي المسارات للحد من التلوث البيئي. يتكون المسار الأول من سلسلة من الإجراءات لتحويل أسطول المركبات إلى أنظف ما يمكن.

المسار الثاني ، وهو تقليل استخدام السيارات ، يهدف إلى تحويل الناس من السيارات إلى وسائل النقل العام في الرحلات الطويلة وركوب الدراجات أو المشي لمسافات أقصر. ويتعين تحقيق ذلك من خلال توفير المزيد من المرافق الأفضل لركوب الدراجات والنقل العام ، والمزيد من الإعانات ، والأجرة الأفضل ، وتكامل التذاكر ، وحملات الدعاية.

ومع ذلك ، فمن المسلم به أنه إذا كانت السياسة تسعى إلى تحقيق توازن بين الحرية الفردية وإمكانية الوصول والبيئة ، فإن الطريقة الوحيدة لتحقيق ذلك هي التحكم في استخدام السيارات. لذلك ، تتمثل الإستراتيجية في زيادة تكاليف السيارات المتغيرة من خلال فرض ضرائب على الوقود وتسعير الطرق. سيتم تثبيط التنقل بالسيارة من خلال مجموعة متنوعة من تدابير TDM بما في ذلك & # 8216kilometre خطط التخفيض & # 8217 ، حيث يتعين على الشركات والمؤسسات وضع خطط ثم تنفيذها لتقليل المسافة التي يقطعها الموظفون أثناء العمل وفي التنقل إليه .

بالإضافة إلى ذلك ، سيحسن المسار الثاني نقل البضائع بالسكك الحديدية والمياه وسيشدد سياسة التخطيط المادي ، لضمان عدم السماح للشركات التي تتطلب عمالة كثيفة أو وسائل الراحة التي تجتذب العديد من الزوار بالتمركز في الأماكن التي لا تخدم بشكل جيد بواسطة وسائل النقل العام.

بالإضافة إلى وجود مركبات أنظف ، يتم استخدامها بشكل أقل ، يتعرف NEPP على & # 8211 المسار الثالث & # 8216 & # 8217 & # 8211 الذي يلزم اتخاذ مزيد من التدابير للتخفيف من المشاكل على نطاق محلي. وتشمل هذه الإجراءات التطبيق الأكثر صرامة لضوابط وقوف السيارات ، وإدارة حركة المرور للتأثير على السائقين واختيار الطرق رقم 8217 ، ومخططات الدوران لإبطاء حركة المرور وإجراءات مماثلة لتحسين السلامة على الطرق وزيادة حماية البيئة.

الميزة الأكثر بروزًا في NEPP هي الطريقة التي تعزز بها تدابيرها الفردية بعضها البعض ، لإنتاج حزمة متكاملة تربط بين السياسة البيئية وسياسة النقل واستخدام الأراضي. ومع ذلك ، فحتى هذا النهج الشامل المثير للإعجاب لا يقترب من حل المشكلات. بدون الخطة الوطنية للطاقة ، كان من المتوقع أن ترتفع كيلومترات السيارات بنسبة 72 في المائة خلال الفترة 1986-2010.

مع NEPP ، تم تخفيض هذه الزيادة إلى 48 في المائة ، وهو انخفاض جدير بالاهتمام ولكنه لا يزال بعيدًا جدًا عن مستوى مستدام لاستخدام النقل. يجب أن يُنظر إلى NEPP فقط على أنها المرحلة الأولى في حملة طويلة المدى نحو الاستدامة: فهي تعمل على توضيح المهمة الصعبة التي تنتظر الهولنديين (وفي الواقع جميع البلدان المزودة بمحركات).

سياسة النقل في المملكة المتحدة:

نظرًا للظروف الجغرافية ، تظل المملكة المتحدة دائمًا خاصة جدًا فيما يتعلق بتطوير وسياسة النقل. منذ عام 1945 ، أجرت المملكة المتحدة تغييرات كبيرة في سياسة النقل الخاصة بها.

بشكل عام ، يمكن التمييز بين ثلاث مراحل خاصة:

(ط) 1945-1951: نشأة قطاع النقل المؤمم ، مع زيادة التنظيم من أجل تقييد المنافسة ، تم تصور تنسيق خدمات النقل من خلال ملكية الدولة (أي الملكية المشتركة).

(2) 1951-1968: تخفيف تدريجي للتنظيم والرقابة ، بهدف السماح للميول الطبيعية بتحديد اتجاه سياسة النقل.

(3) 1968-1977: يظل التنسيق من خلال المنافسة في المقام الأول ، ولكن تم تخصيص المزيد من الموارد لدعم وترشيد قطاع النقل العام المتعثر.

النقاط البارزة لسياسة النقل في المملكة المتحدة و # 8217 (1970) هي:

(ط) يجب تحديث البنية التحتية للنقل والخدمات (السكك الحديدية والطرق والموانئ وما إلى ذلك). نظرًا لأن الموارد الإجمالية محدودة ، فإن هذا يعني التخطيط للاستثمار ككل ، وزيادة الإنتاجية وتطوير معايير أفضل للمساعدة في الاختيار.

(2) يجب إعطاء مشكلة ظروف المرور في المدن أولوية أكبر ،

(3) يجب أن يأخذ نظام النقل في الاعتبار الاحتياجات الاجتماعية والاقتصادية للبلد.

(4) يجب أن يلعب النقل العام دورًا رئيسيًا في حل مشاكل النقل.

كما تم تحديد خمسة مجالات مثيرة للقلق:

(ط) لا يوجد حتى الآن إطار عمل مناسب للتنسيق والتألق الفعال لسياسة النقل ،

(2) أصبحت المشكلة الاجتماعية المتمثلة في ضمان وسائل نقل عام مناسبة لمن لا يملكون سيارات أكثر إلحاحًا.

(3) ازداد الاهتمام بالبيئة ونوعية الحياة بشكل كبير في السنوات الأخيرة.

(4) استلزمت أزمة الطاقة عام 1973 مراجعة توقعات ملكية السيارات.

(5) تطغى الحاجة إلى قيود الإنفاق العام على جميع التطورات المذكورة أعلاه.

بعد انضمام بريطانيا & # 8217s إلى EEC في عام 1973 ، تم تغيير سياسة النقل أيضًا وفقًا لذلك ، لكن ميزاتها الأساسية ظلت كما هي.

مثال على الاتحاد الأوروبي (EU):

لم يتمكن الاتحاد الأوروبي حتى الآن من تطوير سياسة مشتركة لتطوير النقل. داخل الاتحاد الأوروبي ، هناك اختلافات وخجل بين الدول الأعضاء في موقفها الفلسفي تجاه النقل ، حيث يركز نهج & # 8216Anglo-Saxon & # 8217 على الكفاءة الاقتصادية ويتناقض بشدة مع المواقف الفرنسية-الألمانية-الاسكندنافية التي يُنظر فيها إلى الكفاءة عادةً على أنها ثانوية بالنسبة الدور الأوسع للنقل ضمن التخطيط الاقتصادي والاجتماعي.

ينتج عن هذا الصراع بين مصالح الدول الأعضاء بيئة سياسية غير مستقرة وبيئة بعيدة عن أن تكون مثالية لمهمة إنتاج رؤى عميقة أو أهداف طويلة الأجل. هناك المزيد من التعقيدات نتيجة لحقيقة أن الاتحاد الأوروبي لا يشكل مساحة جغرافية متجاورة ، مع وجود اليونان منفصلة جسديًا وغير متكرر والطرق يجب أن تمر عبر دول طرف ثالث مثل سويسرا من أجل ربط عضوين مثل ألمانيا وإيطاليا. ليس من المستغرب أنه بحلول الوقت الذي ظهرت فيه السوق الاقتصادية الموحدة (SEM) إلى حيز الوجود في عام 1993 ، لم يكن قد تم تحقيق سوق مشتركة في مجال النقل.

أهداف السياسة الرئيسية على المستوى الأوروبي هي الآن:

أنا. إطار اقتصادي وتنظيمي للنقل ، بما في ذلك مواءمة السياسات المالية والمقارنة العادلة وتقييم مشاريع النقل المختلفة

ثانيا. مبادرة جديدة للبحث والتطوير

ثالثا. التقييس والتنظيم الفني ، مثل تكنولوجيا تسعير الطرق

رابعا. تطوير الشبكات عبر أوروبا و

v. تبادل المعلومات ، بما في ذلك إحصاءات النقل ذات الجودة الأفضل ، والتي ستساعد في تحقيق هدف & # 8216 التنقل المستدام & # 8217.

سياسة النقل المستدام:

الوسائل المستدامة & # 8220 التي تلبي احتياجات الحاضر دون المساس بقدرة الأجناس والأجناس المستقبلية على تلبية احتياجاتهم الخاصة & # 8221.

لكي يكون النقل مستدامًا ، يجب أن يفي بثلاثة شروط أساسية:

(1) لا تتجاوز معدلات استخدامها للموارد المتجددة معدلات تجددها

(2) لا تتجاوز معدلات استخدامه للموارد غير المتجددة المعدل الذي يتم من خلاله تطوير بدائل الطاقة المتجددة المستدامة و

(3) ألا تتجاوز معدلات انبعاث التلوث فيه القدرة الاستيعابية للبيئة.

تم سرد المبادئ التوجيهية التالية من قبل

Withelegg (1993) لتنمية النقل المستدام:

(1) النقل هو عنصر حيوي في النشاط الاقتصادي والاجتماعي والحياء ولكن يجب أن يخدم تلك الأنشطة بدلاً من أن يكون غاية في حد ذاته.

(2) يجب تقليل استهلاك المسافة من قبل الشحن والركاب إلى أدنى حد ممكن مع تعظيم إمكانات التفاعل الاجتماعي المحلي والنشاط الاقتصادي المحلي.

(3) يجب تلبية جميع احتياجات النقل بالوسائل الأقل إضرارًا بالبيئة.

(4) يجب أن يكون هناك افتراض في تخطيط الاستخدام المادي للأراضي مقابل تلك الأنشطة ، والتي بحكم طبيعتها من حيث حجمها وأهميتها تجذب المستخدمين الذين يعتمدون على السيارات من منطقة كبيرة.

(5) يجب أن تخضع الخطط الاستثمارية بالكامل لتدقيق صحي كامل على الرغم من الشكوك المحيطة والدليل الوبائي الخجول. يجب رفض المقترحات التي قد تكون ضارة بالصحة.

(6) يجب أن يكون لجميع خطط الاستثمار في النقل هدف واضح مصمم لتغطية الاهتمامات الاجتماعية والاقتصادية والبيئية وأن يتم تقييمها من قبل هيئة مستقلة تتمتع بالخبرة الكافية للتعليق على القيمة مقابل المال والتكاليف والفوائد وتوافر طبقات وخجول بديلة لتحقيق ذلك. الأهداف.

(7) يجب مراقبة جميع استثمارات النقل على مدار حياتها للتحقق من مدى تحقيقها لأهدافها ومساهمتها في الضرر البيئي.

(8) يجب التعامل مع جميع مسائل سياسة النقل في إدارة سياسة النقل التي لا تتحمل مسؤوليات مباشرة لإدارة وسائط النقل الفردية. تتمثل مسؤوليات المديرية في تقديم سياسات مركزة بشكل حاد تقلل من الخطر ، وتقليل تلوث الهواء والضوضاء ، وتعظيم التفاعل الاجتماعي ونوعية الحياة الحضرية والإشراف على التنفيذيين والمسؤولين التنفيذيين غير الرسميين (للطرق والسكك الحديدية والجو) الذين يتمثل دورهم في تنفيذ توجيهات مديرية سياسة النقل (Whitelegg، 1993: 157). ستمثل هذه المبادئ نقطة انطلاق لنهج جديد لسياسة النقل وتضع جدول أعمال لمخططي النقل.


شاهد الفيديو: عاجل. ريكو يفاجئ جمال بنصديق بهذا التصريح الرائع بعد فوزه في النزال - اسمع ما قاله (كانون الثاني 2023).